Phytochrome et germination

[invite563835f6]

Bonjour à tous!

J'aurais voulu avoir des renseignements précis sur l'intervention et le mode d'action du phytochrome (des phytochromes?) sur la germination des graines.
Je m'explique.

Dans ma tête, pour les plantes qui seraient dites PS+ (photosensible positivement), la germination serait favorisée par la lumière via l'intervention d'un phytochrome:
ce dernier se trouverait sous deux formes Pr (red) et Pfr (far red). Il serait synthétisé sous la forme Pr, forme inactive mais stable, absorbant majoritairement la lumière rouge claire (lembda=660nm). Sous l'effet d'un éclairement à cette longueur d'onde, il se convertirait en la forme Pfr, active mais instable. Ce dernier aurait une activité sérine thréonine kinase, qui permettrait en s'autophosphorylant puis en phosphorylant d'autres protéines nucléaires, de contrôler l'expression génétique et d'induire la germination. Cependant, l'éclairement par une lumière rouge sombre (lembda=730nm), il serait convertit en Pr (inactif), et du fait de son instabilité, il serait également en parti dégradé (ou retransformé spontanément en Pr).

Il vient donc quelques questions:
- Quels types de protéines sont synthétisés pour la germination ?
- Qu'en est-il des PS- et des graines indifférentes, qui possèderaient apparemment elles aussi ce phytochrome (qui sert par ailleurs à de nombreux autres mécanismes) ?
- Quelle est la signification biologique des lumière rouge claire/rouge sombre ? Càd, en temps normal, y'a t-il une différence dans la composition de la lumière à des moments de la journée, ou des saisons, qui favoriseraient la forme Pfr ?
- Y'a t-il des données plus récentes sur ce sujet ? Car, apparemment ce mécanisme est encore à l'étude, et donc tout est encore très hypothétique...
- Commet expliquer ce résultat: si on enlève les téguments d'une graine PS+, elle devient indifférente ? (Je précise que le phytochrome est située dans l'embryon végétal, en particulier dans les zones méristématiques).

Merci beaucoup!
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[astypal]

bonjour,

je ne suis pas expert et je ne peut pas vraiment t'apporter de réponse mais je ne suis pas sur que la lumière jou un rôle dans la germination. la graine est sous terre en théorie. (j'ai peut être pas compris dans ce cas désolé )

[invite02cefc91]

Bonjour à toi !

Alors je vais tenter de t'apporter quelques éclairements sur tout ca !

Le phytochrome et la germination a été en 1er lieu étudiée par Flint, en1935 puis par les travaux de Borthwick et al., en 1952.

Dans un 1er temps, ils ont montré qu'un traitement en lumière (rouge) permet d'obtenir obtenir un taux de germination de 50%.

Puis ils ont étudié l'effet de brèves illuminations à différentes longueur d’onde.

Et ils ont montré que la germination pour les graine photosensibles positives était stimulée pour des longueurs d’onde dans le rouge (600-700 nm) et inhibée pour du rouge lointain (720-780 nm)
à noter que le rouge lointain semble annuler l’effet du à la lumière rouge .

Et donc ils mettent en évidence l'existence du phyotochrome.

et donc comme tu le dis bien, il y a une forme inactive du phytochrome et une forme active que j'appelle respectivement P660 et P730.

La forme inactive se transforme en forme inactive sous l'effet de la lumière rouge. A la lumière naturelle près de 80 à 90 % du phytochrome se trouve sous forme P730. A l’obscurité on a une conversion spontanée du P730 en P660 (réversion enzymatique)…..lente chez les graines, plus rapide chez les plantules.

Et donc la forme active, va permettre une réponse physiologique à la germination (j'y reviens plus bas) !

Les graines à photosensibilité positive (graines à dormance photolabile) présente un taux de P730 actif insuffisant pour la germination avant tout éclairement , donc ils leur faudra un éclairement pour germer, logique ...

Les graines non-photosensible présente en quantité suffisante, le P730 qui se serait formé lors de la maturation de la graine.

Les graines à photosensibilité négative ont le niveau de P730 à la limite de l’excès et toute nouvelle irradiation qui en augmenterait le taux empêcherait la germination.

Et donc comme tu le dis bien, le phytochrome est localisée dans l'embryon, mais il faut des téguments intactes pour que ça marche. (on se sait pas trop encore pourquoi ...).


Et donc une fois la forme active présente, la germination est déclenchée. On va surtout avoir une activation de la synthèse d'acide gibbérélique par l'embryon. Les mécanismes qui déclenchent sa synthèse sont pas très claires..

Et ensuite l'acide gibbérélque va permettre une mise en route de toute une cascade de signalisation.

Il va se diriger préférentiellement vers une couche de cellules entourant l'embryon et les réserves qu'on appelle la couche de cellules à éleurones.

Celles-ci présentent des récepteurs à l'acide gibbérélique, et ces cellules vont activer la synthèse d'une enzyme, l'alpha amylase principalement.

Et cette enzyme va être responsable de la dégradation des réserves pour donner des sucres assimilables par l'embryon pour permettre de le développement d'une plantule.


Voilà en gros ce que je peux t'apporter, mais je dois avoir une revue en anglais sur la germination en détail si ça t'intéresse je pourrais la référence, elle est de 2007 ou 2008 donc tu auras des infos nouvelles sur les dernières recherches sur ce domaine.

Voilà n'hésites pas si besoin si j'ai pas été clair

[invite02cefc91]

bonjour,

je ne suis pas expert et je ne peut pas vraiment t'apporter de réponse mais je ne suis pas sur que la lumière jou un rôle dans la germination. la graine est sous terre en théorie. (j'ai peut être pas compris dans ce cas désolé )

Ah si si ça joue un rôle et même un rôle prépondérant en fonction du type de graine ...

[A voir en vidéo sur Futura]

[invite563835f6]

Tout simplement génial!!! Je te remercie pour ces informations...!
Je n'avais absolument pas fait le lien entre phytochrome et synthèse de gibberelines qui agissent sur la couche à aleurone, en fait il s'agissait pour moi de deux réponses différentes, sans lien!
A ce propos, l'alpha amylase qui est synthétisée suite à l'action des GA sur la couche à aleurone, est elle la seule enzyme synthétisée ? Bon je sais bien que non, puisque par exemple, il faut une maltase afin de dégrader le malate issue de la dégradation de l'amidon, mais pour les oléagineuses, il faudra bien des lipases non? Et pour les graines qui ont énormément de grains d'aleurones, il faudra aussi énormement de protéases non? Donc ma question est simple, est ce que la synthèse de ces deux types d'enzyme est contrôlée par la même voie de signalisation (des GA sur les couches à aleurone) ?

Merci en tout cas, et je suis tout à fait preneur pour ton article récent même s'il est en anglais! En faisant mes recherches, j'étais tombé sur un article scientifique, mais il fallait payer pour le commander. Et il y avait un autre article qui était lui par contre plus ancien (1996 je crois!).

[invite563835f6]

Au fait, tu parles de dormance photolabile... mais la lumière n'agit-elle pas uniquement sur la germination, et donc après que les dormances aient été levées?
Et tu dis également que les PS- et les indifférentes présentent initialement la P730, mais elle n'est jamais synthétisée sous cette forme, si ? Je croyais qu'elle était exclusivement synthétisée sous la forme P660, qui était convertie en P730 par la suite... Comment cela se fait-il que certaines graines possèdent déjà la P730? Est-ce du à des stabilités différentes des P660 et P730 ?

[invite02cefc91]

Alors je vais essayer de répondre à toutes tes questions sans en oublier.


Alors déjà pour les enzymes de dégradation de réserve, effectivement, tu ne trouves pas uniquement l'alpha amylase, la beta amylase, les protéases, les lipases, j'en passe.
Comme je te disais c'est tout une cascade de signalisation qui se met en route, après qui active qui avant qui c'est une autre histoire.
Moi maintenant ce que je sais c'est que l'acide gibbéréliquye, synthétisé par l’embryon, déclenche au niveau de la couche de cellules à aleurone deux choses :
- une biosynthèse d’α-amylase qui diffuse dans l’albumen
- une biosynthèse de protéase qui diffuse dans l’albumen

Ensuite dans l'albumen on aura une activation de la synthèse de beta amylase sous le contrôle de la protéase. Et de là on aurait une activation d'alpha glucoronidase dans les cellules à aleurones. Cela permettrait la synthèse de glucose qui lui migre dans le scutellum pour permettre une synthèse de saccharose et ainsi on observe une diffusion du saccharose dans la radicule et la tigelle. C'est le saccharose qui va être la forme de transport des glucides.

Evidement tout ceci est sous le contrôle moléculaire, lier à des régulations génétiques (si tu veux je te développerais l'activation au niveau moléculaire de la synthèse d'alpha amylase par exemple).

Donc voilà pour les enzymes ...


Ensuite heu revenons au P660 et P730, effectivement je crois que c'est la forme 660 qui est synthétisé préférentiellement mais la où va se jouer la différence entre les PS- PS+ .. c'est au niveau du turnover de la protéine qui va être plus ou moins rapide. Chez les PS+, P730 est très sensible à la protéolyse, et le niveau est faible sans lumière donc déclenchement de la germination inhibée en l'absence de lumière.
Chez les PS-, il semblerait que P730 soient moins sensibles à la protéolyse, du coup, il s'accumule beaucoup plus et peut vite devenir excédant. A vrai dire, ce n'est pas la lumière ici qui est un facteur inhibant mais bien l'accumulation excessive du P730 du à la lumière...

Mais bon tu verra dans les revues que c'est un domaine toujours en pleine recherche, bon mois c'est un domaine éloigné du mien mais il reste apparemment des énigmes à résoudre