Reptiles ou sauropsides ? Quelques éclaircissements !

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Chères Futuriennes, chers Futuriens,

Suite à une discussion récente (et enflammée) sur l'usage du terme "reptile", j'ai compris que je me devais de faire la lumière sur ce sujet quelque peu complexe qu'est la nomenclature en taxonomie phylogénétique.

Si le terme "reptile" vous est évidemment familier, vous avez probablement appris ces dernières années qu'il s'agit d'un groupe non-naturel, paraphylétique, autrement dit, d'un grade. Afin de prendre en compte les oiseaux, il faudrait substituer au terme "reptile" celui de "sauropside" qui, lui, serait scientifiquement correct. Las, c'était sans tenir compte des avancées et des toilettages réguliers que subit la taxonomie du Vivant...

Aussi, je me propose ici de vous expliquer le pourquoi du comment, afin que vous sachiez la différence entre reptiles et sauropsides, quel terme utiliser et pour quelle(s) raison(s):

1. Nomenclature phylogénétique
   • Petit historique
   • Définitions phylogénétiques
2. Reptilia
   • Petit historique
   • Définition actuelle
3. Sauropsida
   • Petit historique
   • Définition actuelle
4. Comparaisons

3...2...1... c'est parti !
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1. Nomenclature phylogénétique

• Petit historique

La nomenclature zoologique est basée sur la dixième édition du Systema Naturae ("le Système de la Nature"), ouvrage fondateur du naturaliste suédois Linnée paru en 1758. Il contient l'une des premières classifications scientifiques (= systématique = taxonomie ou plus correctement taxinomie) modernes des animaux. Cependant, de nombreux noms créés par Linné et par ses successeurs ont été depuis invalidés, oubliés, confondus, etc. Pour stabiliser et clarifier cette taxonomie, il a fallu donc codifier, réguler l'usage de ces noms (= nomenclature) selon un ensemble de lois rassemblées dans un code: le Code International de Nomenclature Zoologique (ICZN, en anglais), édicté par la Commission Internationale de Nomenclature Zoologique (ICZN, toujours en anglais). Toutefois, ce Code ne gère que les noms des rangs linnéens les plus bas: famille, genre, espèces et rangs associés. Ainsi, les règles portant sur la nomenclature des familles concerne-t-elle aussi les super-familles, les sous-familles, les tribus et les sous-tribus. Idem avec les genres et les sous-genres ou les espèces et les sous-espèces. Aucun autre rang linnéen n'est régulé par le Code: l'usage des phyla, embranchements, classes, ordres ou variétés est à la discrétion du taxonomiste.

L'objectif du Code est de fournir un cadre simple (enfin, ça l'a été) pour définir un taxon et savoir de quel nom user en cas de conflit (synonymies, homonymies, erreurs typographiques, fautes, etc).

=> Le Code International de Nomenclature Zoologique est accessible librement en ligne, en anglais, sous forme de page web. [J'en possède également un pdf en anglais et un autre en français, pour qui est intéressé].

L'apparition de la cladistique a profondément modifié la taxonomie depuis les années 60, surtout à partir des années 80. Cette méthodologie proposée par l'entomologiste allemand Willi Hennig a permis de mathématiser l'analyse des parentés des taxons étudiés - autrement dit, une analyse phylogénétique - et de les représenter sous forme d'arbres dichotomiques. De vieux noms ont alors été sortis du placard et remis au goût du jour tandis que d'autres ont été créé pour désigner les nouveaux taxons monophylétiques (= clades) obtenus. Devant cette avalanche de noms et de définitions, il a fallu réagir à nouveau. Des phylogénéticiens de tous horizons (animaux, plantes, bactéries, etc) ont alors proposé un code prévu pour supplanter l'ICZN. Ce nouveau code - baptisé PhyloCode - touche tous les taxons, quelque soit leur rang. D'ailleurs, les clades nommés selon le PhyloCode n'ont aucun rang, afin de limiter la prolifération du nombre de rangs contrairement à ce que certains taxonomistes le propose. [En pratique, néanmoins, et comme la version définitive du PhyloCode se fait attendre, la plupart des phylogénéticiens combinent l'ICZN pour les familles, genres, espèces et rangs associés et le PhyloCode pour le reste mais sans leur donner de rang.]

L'objectif du PhyloCode est de fournir un cadre simple pour définir un taxon de manière topologique et/ou diagnostique et savoir de quel nom user en cas de conflit (synonymies, homonymies, erreurs typographiques, fautes, etc).

=> Le PhyloCode est accessible librement en ligne, en anglais, sous forme de page web et de pdf.

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2. Nomenclature phylogénétique

• Définitions phylogénétiques
  

Il en existe trois types, illustrés par les arbres annotés suivants (en pièce-jointe, en bas). X, A, B, C et D sont des taxons quelconques, en gras lorsqu'ils sont explicitement mentionnés dans la définitions - on parle alors de spécifieurs. Précisons qu'il n'existe pas de traduction française officielle, aussi les termes anglais sont également donnés:

Définition de type souche ou branche (stem or branch-based definition) en rouge:
Clade incluant tous les taxons plus proches de A que de X.
= Plus grand clade incluant A mais pas X.
- Ajouter autant de taxons que nécessaire à la définition.
- Permet de limiter le nombres de noms de taxons en fournissant une définition large, notamment quand des taxons ont un comportement erratique.

Définition de type apomorphique (apomorphy-based definition) en vert:
Clade diagnostiqué par la présence d'une ou de plusieurs apomorphies (= états de caractère dérivés) quelconques.
- Tous les taxons n'ont pas à avoir ce caractère, comme les serpents sont des tétrapodes même si la plupart n'ont plus de membres chiridiens (attention, les tétrapodes ont maintenant une définition de type nœud !).

Définition de type nœud (node-based définition) en bleu:
Plus petit clade incluant C et D.
= Dernier ancêtre (hypothétique) commun de C et D.
- Cet ancêtre hypothétique est une reconstitution phylogénétique et non une réalité.
- Permet de contraindre un clade en précisant les taxons qui doivent y être même si leurs parentés respectives sont mal connues.

Des trois définitions, celles en souche et en nœud sont topologiques alors que l'apomorphique est diagnostique.

Une remarque, en passant. La définition apomorphique est familière avec les taxonomiste, mais je la déconseille en nomenclature phylogénétique. Cette définition souffre de deux inconvénients majeurs:

• La définition du caractère lui-même peut varier avec le temps, tout comme la plume qui caractérisait les oiseaux a été maintes fois redéfinies ces dernières années suite à la découvertes de stades morphologiques intermédiaires avec les écailles dermiques chez d'autres théropodes fossiles.
• En cas de transformation ambiguë, sur l'arbre, impossible de nommer le taxon avec certitude.

J'ai donc une nette préférence pour les définitions topologiques qui ont l'avantage d'être simples et de se référer aux bons vieux problèmes de la taxonomie alpha (= au niveau spécifique), vu que les taxons utilisés pour les définitions sont des espèces. La définition apomorphique, elle, ajoute la difficulté de définir le caractères à celui de définir le taxon...

La suite à plus tard - il est temps d'aller dormir...

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Avec un peu de retard, c'est reparti !

1. Reptilia Linnaeus, 1758 (ex Reptiles) VS Sauropsida Seeley, 1864

• Petit historique

Le taxon Reptilia a été créé par Linné, sous la forme Reptiles, dans la taxinomie suivante parue dans ses Systema Naturae de 1758:

Amphibia

Reptiles

Testudo (testudinates)
Draco (idem)
Lacerta (squamates à pattes et crocodyliens)
Rana (anoures)

Serpentes

Crotalus
Boa
Coluber
Anguis
Amphisbaena
Caecilia

Nantes

Petromyzon
Raja
Squalus
Chimaera
Lophius
Acipenser

Malgré ce qui nous paraissent être des énormités, cette taxinomie va considérablement changer jusqu'au début du XIXème siècle où elle va se stabiliser un moment. Dans la seconde édition de ses Recherches sur les Ossemens fossiles, par exemple, Cuvier (1824) fait le point sur les reptiles connus alors. Il divise son ouvrage selon plusieurs groupes majeurs:

Crocodiles (idem)
Tortues (idem)
Lézards (idem, dinosaures, ptérosaures, autres diapsides)
Batraciens (anoures, urodèles)
Ichthyosaurus et Plésiosaurus (de position incertaines, à l'époque)

En fait, cette classification prévaudra durant une bonne partie du XIXème siècle, même si elle persistera plus longtemps en France que dans les pays anglophones et germanophones - Gaudry s'en servait encore dans ses Enchaînements des Temps primaires et secondaires de 1883 et 1890. À l'inverse, Gervais s'en était affranchi dès le milieu du XIXème: dans sa Zoologie et Paléontologie française (1848-1852), reptiles (= 'Reptilia') et batraciens (= Lissamphibia) sont ainsi décrit dans des chapitres distincts, au même titre que les mammifères ou les oiseaux.
[Parenthèse: dorénavant, par commodité, Reptilia désignera le clade et 'Reptilia' le grade.]

Le changement le plus notable s'est produit avec la publication des Generelle Morphologie der Organismen d'Haeckel, en 1866. Dans cet ouvrage monumental, Haeckel propose que les 'reptiles', les oiseaux et les mammifères partagent un certain nombre de caractères - dont la présence d'une membrane embryonnaire appelée amnion - les regroupant ainsi sous le nom d'Amniota. [Oui, Amniota dérive d'"amnion" et non d'"amnios", contrairement à ce que l'on entend souvent]. Par ailleurs, Haeckel divise ces amniotes en deux branches distinctes: les Monocondylia et les Dicondylia. Comme leur nom l'indique, ces animaux sont caractérisés par la présence d'un ou de deux condyles (occipitaux, en l'occurence). Ces derniers sont représentés par les Mammalia et les premiers par les Reptilia et les Aves... et il est amusant de noter que les reptiles sont clairement paraphylétiques sur la planche fournie par Haeckel (1866:VII - voir ci-dessous) !

Haeckel, 1866b - Pl. VII.jpg

Bien que Huxley (1863) ait déjà rapproché 'reptiles' et oiseaux dans ses Lectures on the Elements of Comparative Anatomy, c'est la lecture du pavé de Haeckel (1866) qui le poussa à développer son hypothèse de l'origine reptilienne des oiseaux. Il a d'abord proposé le nom Sauroidia pour les 'reptiles' et les oiseaux - parallèlement aux Ichthyoidia pour les 'poissons' et les 'amphibiens' et les Mammalia... pour les mammifères (on s'en serait douté). L'année suivante, Seeley (1864) soutint cette hypothèse en se basant sur l'anatomie des ptérosaures. Il proposa alors la taxinomie suivante:

Sauropsida

Reptilia
Saurornia (= ptérosaures)
Aves

Deux ans plus tard, Seeley (1866) revint sur cette classification, considérant à la place que Saurornia et Aves étaient proches et se calaient entre 'reptiles' et mammifères. Néanmoins, peu de temps après, Huxley (1869) abandonna ses Sauroidia en faveur des Sauropsida, dans son Introduction to the Classification of Animals. [Et l'on entendit plus jamais parler des Sauroidia...]

Dans la second moitié du XIXème, la découverte de nouveaux gisements d'âges carbonifères et permiens a entraîné le redécoupage complet de la taxinomie des premiers tétrapodes (rappelez-vous qu'Ichthyostega et consorts étant alors inconnus). Deux paléontologues notables, l'Américain Cope et l'Allemand Baur élaborèrent notamment une taxonomie des amniotes basée sur leur configuration temporale. Baur (1887) présente d'ailleurs l'un des premiers arbres stylisé relatifs aux amniotes - sa topologie est d'ailleurs remarquablement proche de celle admise aujourd'hui (voir ci-dessous) !! Baur restreint alors les Sauropsida aux crocodyliens et à leurs parents (phytosauriens, aëtosauriens), aux ptérosaures (="Ornithosauria"), aux dinosauriens et aux oiseaux, c'est-à-dire à ce que Cope baptisera plus tard les Archosauria, à peu de chose près.

Baur, 1887.jpg

Depuis, le terme Sauropsida est tombé en désuétude, malgré quelques citations éparses (comme Goodrich, 1918, mais il n'était pas paléontologue et encore moins taxinomiste). À l'inverse, d'autres termes ont connu un succès fulgurant: Anapsida, Synapsida, Diapsida, Euryapsida, Parapsida, Synaptosauria, Diaptosauria, etc, tous décrivant une configuration temporale différente. Leur validité et leur contenu a varié considérablement, en sorte que même si le concept de 'reptile' persistait, il était difficile de s'y retrouver. En pratique, les 'Reptilia' ont été considéré jusqu'à l’avènement de la cladistique comme un grand groupe souche d'où auraient émergé indépendamment reptiles actuels, mammifères et oiseaux. Cela dit, tous les auteurs n'étaient pas dupe. Une petite citation de Watson (1917) s'avère appropriée ici (p.171):

"It is now impossible to give any definition of the class Reptilia which, whilst including all members of the group, will exclude all other tetrapods. The essential features of a reptile is that it can carry out the whole of its life-history on dry land, not producing a gill-breathing larva, and that it is not a mammal or a bird."

Watson reconnait donc que 'Reptilia' n'est pas utilisé pour un groupe naturel (= non monophylétique) et qu'il est défini essentiellement par le fait de s'être affranchi de l'eau, pour la reproduction - autrement dit, que c'est un amniote comme on l'entend aujourd'hui. Ainsi, à l'époque, les taxinomistes savaient déjà que les 'reptiles' se divisaient en deux grands groupes: l'un plus proche des mammifères, l'autre des oiseaux et des autres reptiles actuels. Un excellent exemple de la vision qu'en avaient ces spécialistes est donné par Williston (1917):

Williston, 1917 - Fig. 1.jpg

...

Allez, pour demain: l'arrivée de la cladistique et les définitions modernes des reptiles et sauropsides.

[A voir en vidéo sur Futura]