Les équations de Donnan, Nernst et GHK
L’équilibre de Gibbs-Donnan.
Lorsqu’un ion ne peut pas diffuser à travers la membrane, la membrane est dite semi-perméable.
La distribution des autres ions est modifiée de façon prévisible.
Par exemple, la charge négative d’un anion non diffusible réduit la diffusion de cations diffusibles et favorise la celle des anions diffusibles.
On peut peut imaginer la situation suivante :
Deux milieux sont séparés par une membrane semi-perméable laissant passer les ions K+ et les ions Cl-, mais étant imperméable aux Prot- (protéine chargée négativement).
A l’intérieur de la cellule, il y a des des Prot-, mais pas à l’extérieur.
Si on considère que la concentration de cations et d’anions est égale de part et d’autre de la membrane, l’ion Cl- va diffuse vers l’intérieur de la cellule, suivant son gradient et l’ion K+ l’accompagne de manière à préserver l’électroneutralité du côté de extracellulaire.
On aura donc à l’équilibre une concentration plus élevée de K+ à l’intérieur de la cellule.
De plus, si on additionne les concentrations de tous les ions, il y aura plus de particules osmotiquement actives à l’intérieur de la cellule.
Donnan et Gibbs ont démontré que les ions diffusibles se distribuent de façon à ce que, à l’équilibre, leurs rapports de concentration soient égaux :
[K+]i / [K+]o = [Cl-]o / [Cl-]i
Cette formule permet d’obtenir de Gibbs-Donnan :
[K+]i [Cl-]i = [K+]o [Cl-]o
Cette equation est valable pour toutes les paires de cations et d’anions de même valence
Il y a 3 conséquences de cette distribution des ions :
1) Il y a plus de particules osmotiquement actives dans les cellules que dans le liquide interstitiel
Donc, si les cellules animales n’avaient pas de pompe Na+/K+ ATPase, elle finirait par gonfler et exploser.
2) A cause de cette distribution inégale de ions entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, il y a également une différence de potentiel d’équilibre qui peut être mesuré par l’équation de Nernst
L’intérieur de la cellule est donc négatif.
3) Comme il y a plus de protéine dans le plasma que dans le liquide interstitiel, l’équilibre de Donnan modifie également les mouvements ioniques à travers la paroi des capillaires.
L’équation de Nernst : les potentiels d’équilibre ionique
Comme la concentration de ions Cl- est plus importante à l’extérieur de la cellule, les Cl- ont tendance à entrer dans la cellule en suivant leur gradient chimique.
Cependant, ils sont repoussés par le gradient électrique qui est négatif à l’intérieur de la cellule.
Un équilibre doit être donc atteint entre le gradient chimique et le gradient électrique.
Le potentiel membranaire au repos correspond à cet équilibre.
Sa valeur est calculée par l’équation de Nernst qui permet de calculer le potentiel d'équilibre d'un ion (EIon):
EIon = (RT/ZF) x ln ( [ion]o / [ion]i )
R: constante des gaz
T: température absolue
Z: valence de l'ion (par exemple -1 pour le Cl- et +1 pour le K+)
F: constante de Faraday
En remplaçant les constantes, on obtient une équation plus simple pour les conditions physiologiques du corps humain :
EIon = Z x 61,5mV x log ( [ion]o / [ion]i ) à 37 degrés C.
On peut calculer ainsi le potentiel d’un ion en sachant ses concentration intra et extra-cellulaire.
Les 4 potentiels d’équilibre ionique les plus importants A SAVOIR !
Dans une cellule musculaire squelettique :
ENa+ = +67mV
EK+ = -98mV
ECl- = -90mV
ECa2+ = > +128mV (le rapport [Ca2+]o / [Ca2+]i étant de 15'000, le calcul est effectué d’une autre manière)
L’équation de Goldman-Hodkin-Katz ( GHK ) : le potentiel de membrane au repos
La valeur du potentiel de membrane au repos (Em) dépend de la distribution des ions Na+, K+ et Cl- et de la perméabilité de la membrane à ces ions.
L’équation de Glodman-Hodkin-Katz décrit cette relation :
Em= -61.5mV x log10 ( PK[K+]i + PNa[Na+]i +PCl-[Cl-]o) / (PK[K+]o+ PNa[Na+]o +PCl[Cl-]i )
La perméabilité de la membrane aux ions Na+ étant faible, un changement de ses concentrations n’aura pas un grand effet sur le potentiel de membrane au repos.
La perméabilité au K+ est 100 fois plus élevée et donc, une augmentation de la concentration extracellulaire de K+ diminuera le potentiel de membrane.
En augmentant [K+]o jusqu’à 120mM, le potentiel de membrane devient nul.
Même si la pompe Na/K ATPase est électrogène, le potentiel de membrane est avant tout déterminé par la perméabilité sélective du K+ à travers la membrane.
En maintenant le gradient du K+, la pompe Na+/K+ ATPase n'est donc liée qu'indirectement au maintien de ce potentiel de membrane au repos.
En établissant une courbe montrant l'évolution du potentiel de membrane en fonction de la concentration extracellulaire de K+ :
Pour des concentrations élevées (+ de 10mM ): La courbe logarithmique du Em (potentiel membranaire) suit celle du EK (potentiel d’équilibre du potassium)
Pour des valeurs inférieures (- de 10mM) : Le Em diminue plus rapidement que le EK
On observe alors l'importance des autres ions dans le Em
-----livre Physiologie médicale de Ganong------
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