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flux nerveux et concéquences

  1. #1
    giwot

    flux nerveux et concéquences

    Bonjour,
    Est-ce que la vitesse ou l'intensité du flux nerveux arrivant à l'extrémité d'un axone, a une influence sur la détermination de la nature du neurotransmetteur qui va être utilisé pour communiquer l'information au niveau de la synapse qui fait le lien avec ne neurone suivant.
    Merci.

    -----


  2. Publicité
  3. #2
    DarkSATAN

    Re : flux nerveux et concéquences

    Deux potentiels d'actions au sein d'une même fibre nerveuse auront la même vitesse de propagation et la même amplitude, peu importe l'intensité du stimulus de départ. Un potentiel d'action est une réponse stéréotypée, et l'intensité et la vitesse de propagation sont deux paramètres indépendant du stimulus de départ : ils dépendent des propriétés électrophysiologiques intrinsèques de la cellule nerveuse (résistance et capacité membranaire, résistance interne, intensité du courant capacitif à l'upstroke, constante de longueur, constante de temps) et de propriétés extrinsèques (myélinisation, résistance externe, etc...). Les propriétés intrinsèques dépendent à leur tour de paramètres qui restent relativement constant dans une membrane fibre (calibre de la fibre, répartition des charges, densité des canaux voltage-dépendant et leurs propriétés, etc..)

    Dès lors, il n'y a pas de modulation de l'information via l'intensité ni via la vitesse de l'influx nerveux : seule la fréquence, le neurotransmetteur et les distributions régionales rentrent en compte (mais il faut noter que ces paramètres à eux seuls permettent une énorme diversité dans le codage de l'information). Donc la réponse à ta question est non. Par contre, ceci n'est pas vrai pour un potentiel passif (potentiel gradué), mais qui est rapidement amorti et n'engendre pas de réponse active : il dépend des propriétés électriques passives des cellules.
    Dernière modification par DarkSATAN ; 06/05/2018 à 18h42.

  4. #3
    giwot

    Re : flux nerveux et concéquences

    Bonjour et merci beaucoup pour cette réponse.
    Pourrais-tu approfondir la notion de fréquence et de distribution régionale ?
    Merci encore.

  5. #4
    DarkSATAN

    Re : flux nerveux et concéquences

    Ouf, par où commencer ? Quelles études suis-tu actuellement ? As-tu déjà eu un cours de neurophysiologie ? Physiologie cellulaire ? Il y a beaucoup de choses à expliquer en neurophysiologie, et il faut certains prérequis pour vraiment comprendre correctement. Je vais tenter d'expliquer cela de la manière la plus claire possible.
    Bon, un neurone typique possède un corps cellulaire (péricaryon), une arborescence dendritique (les afférences "côté recepteur") et un prolongement axonal (une efférence "côté émetteur"). Le neurone reçoit typiquement des afférences au niveau de son arborescence dendritiques, mais pas exclusivement : les stimulations qui arrivent au niveau des dendrites sont des potentiels gradués. En fait, ce ne sont pas des potentiels d'actions (qui sont une réponse active générée par la membrane, dépendante des propriétés électriques passives) : ce sont des potentiels qui naissent de la stimulation électrique, elles sont le résultat de la stimulation. Puisqu'elles ne sont pas actives (provoquées par la cellule elle--même), elles ne sont pas entretenues, et leur amplitude décroit au cours du temps et plus on s'éloigne de la source de stimulation.

    En fait, puisqu'un neurone typique possède plusieurs dendrites (qui forment une arborescence), plusieurs stimulation peuvent provenir en même temps : c'est la somme de ces influx - certains étant dépolarisant, d'autres hyperpolarisant - qui va provoquer une réponse ou non. Si la sommation spatio-temporelle arrive à faire arriver le potentiel membranaire au-delà d'une valeur seuil, au niveau d'un segment initial de l'axone appelé cône axonal (zone gâchette), alors un potentiel d'action se déclenche. En deça (signal infraluminal), il n'y a aucun potentiel d'action généré et les potentiels gradués ne provoquent pas d'influx nerveux au niveau de l'axone (pôle émetteur) : pas de NT libéré non plus. C'est la loi du tout ou rien. Comment peut on coder alors l'information si tous les potentiels d'actions sont équivalents ?
    Un seul neurone ne sait coder que d'une façon : soit il est activé et envoie un influx, soit il n'est pas activé et n'envoie rien. Si on a donc un seul neurone, on sait coder uniquement par fréquence, comme en binaire : 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1, etc... La fréquence peut suivre des motifs particuliers. Quand on assiste à une série de potentiels d'actions au sein d'une même fibre, on parle d'un train de potentiels. Toutefois, la présence d'une période réfractaire limite la fréquence : il existe une fréquence de stimulation maximale.

    Lorsque suffisamment de potentiels gradués au niveau des dendrites excitent le neurone pour qu'il génère lui même un PA, la sommation spatio-temporelle des potentiels gradués au niveau du cone axonal enclenche un potentiel d'action, qui est propagé le long de l'axone vers son extrémité (sens orthodromique). On assiste alors à une onde de dépolarisation. Globalement, un neurone possède un phénotype donné et est spécialisé dans la sécrétion d'un neurotransmetteur à ses extrémités axonales : lorsqu'il est stimulé, le potentiel d'action arrivant à l'extrémité axonale enclenche la libération d'un neurotransmetteur dont la nature dépend du type de neurone. On a ainsi des neurones dopaminergiques, GABAergiques, sérotoninergiques, cholinergiques, ... Un neurotransmetteur donné peut être dépolarisant, ou hyperpolarisant, selon le récepteur sur lequel il agit. La liaison du NT à son récepteur va enclencher une réponse qui va faire varier le potentiel membranaire : on a des récepteurs ionotropes, qui sont en fait des canaux qui laissent passer des ions à travers la membrane et qui s'ouvrent à la lision du NT (canaux ligands-dépendants), ou des récepteurs métabotropes, qui sont des récepteurs dont la liaison va provoquer une réponse intracellulaire, qui peut se retenir sur l'activité d'autres canaux, etc...

    Prenons le premier cas suivant, fait de deux neurones disposés en série. Le premier neurone est excitateur car il libère à son extrémité un neurotransmetteur excitateur (dépolarisant), on prendra pour cet exemple le glutamate. Le deuxième neurone est en connexion avec le premier : Une terminaison axonale du neurone glutaminergique fait une synapse chimique avec un dendrite du deuxième neurone (également excitateur). On stimule le premier neurone en laboratoire, de sorte qu'il génère un potentiel d'action qui démarre à la zone gâchette : le potentiel se propage le long de l'axone, arrive à la terminaison, et libère au niveau de la fente synaptique le NT excitateur (glutamate). Ce dernier, en se liant au récepteur exprimé à la surface du dendrite du deuxième neurone (membrane post-synaptique) et provoque une entrée d'ions Ca2+ qui dépolarisent légèrement la membrane : on parle d'un potentiel gradué excitateur postsynaptique, ou simplement potentiel postsynaptique excitateur (PPSE). Puisque c'est un potentiel gradué, il est passif, et son amplitude décroit dans l'espace et dans le temps. On peut voir un potentiel gradué un peu comme une onde harmonique amortie : un peu comme un impact transmis à une corde, l'onde perd rapidement en amplitude en se propageant le long de la corde. Depuis sa zone de stimulation (une dendrite), le potentiel gradué arrive à la zone de gâchette avec une amplitude insuffisante à déclencher un potentiel d'action.


    Maintenant, si on ajoute un troisième neurone excitateur, et celui-ci complémente l'action du premier, de sorte que deux neurones excitateurs font synapse avec un neurone cible, et qu'on stimule ces deux neurones en même temps, le neurone cible recevra deux PPSE. Dans ce cas hypothétique, la somme des deux PPSE au niveau de la zone gâchette suffira à enclencher un potentiel d'action. Maintenant, on peut aussi légèrement décaler dans le temps l'action du troisième neurone et quand même enclencher le potentiel d'action, car les potentiels gradués ont un décours exponentiel et donc ne disparaissent pas directement après stimulation (on utilise les constantes de temps et de longueur pour évaluer cela). SI maintenant on sépare suffisamment la stimulation des deux neurones excitateurs sur le neurone cible, il y aura un temps à partir duquel l'intervalle est trop long pour que les deux stimulations génèrent un PA dans le troisième : on a donc un phénomène de sommation spatiale et temporelle.


    Ici, une seule stimulation du premier neurone n'a pas suffit à enclnecher un influx chez le deuxième. On peut alors stimuler le premier neurone plusieurs fois, à une certaine fréquence, pour que plusieurs PPSE gradués s'ajoutent au niveau de la zone gâchette et provoquent un influx. Ou alors on met plusieurs neurones. Ainsi, on a une sommation spatiale, et une sommation temporelle. On pourra dire que lorsque la sommation résulte de l'accumulation d'un NT libéré simultanément par plusieurs boutons terminaux présynaptiques, c'est la sommation spatiale. Quand la sommation résulte de l'accumulation d'un NT libéré rapidement et plus d'une fois par un seul bouton terminal présynaptique (en augmentant sa fréquence de décharge), c'est la sommation temporelle.

    En contrepartie, on aurait pu avoir aussi un système formé d'un neurone excitateur qui décharge suffisamment sur un neurone cible pour enclencher un PA, mais un neurone inhibiteur également connecté au neurone cible qui vient contrer son effet, ou diminuer la fréquence de décharge du neurone cible. L'effet du NT libéré intervient aussi dans le codage de l'information pour cette raison. Un même neurone postsynaptique reçoit des informations de nombreux neurones présynaptiques, dont certains libèrent des NTs excitateurs, d'autres des inhibiteurs. La somme des effets excitateurs et inhibiteurs produits à un moment donné détermine l'effet sur le neurone postsynaptique.
    réseau neuronal.jpg
    (Source : Principes d'anatomie et de physiologie, 2e édition, TORTORA)

    Ca, c'est le modèle du neurone. C'est un modèle idéal, et dans les faits, tous n'est pas toujours comme ça. Mais à partir de ce petit background, tu pourras comprendre la suite. Puisque maintenant tu as en connaissance les paramètres qui codent l'information pour un petit système fait de plusieurs neurones, on peut passer à la suite : les neurones peuvent former des réseaux complexes entre eux en multipliant leur connexions. Le SNC contient plusieurs milliards de neurones disposés en réseaux neuronaux complexes. On peut modéliser d'abord par des réseaux simples :
    • Réseau en série simple : chaque neurone est à la suite de l'autre. Le neurone stimulé en stimule un autre à son tour, et ainsi de suite. C'est le type de réseau le plus simple.
    • Réseau divergent : un réseau en stimule plusieurs, et ces plusieurs neurones en stimulent eux-mêmes plusieurs, formant un schéma en pyramide. Un neurone peut influer simultanément sur plusieurs neurones postsynaptiques au niveau de ses extrémités axonales. Dans un réseau divergent, l'influx nerveux émis par un neurone présynaptique stimule un nombre croissant de cellules dans le réseau
    • Réseau convergent, l'inverse du réseau divergent ; plusieurs neurones présynaptiques font synapse avec un même neurone postsynaptique, comme dans notre deuxième exemple. Cette disposition rend plus efficce la stimulation ou l'inhibition d'un neurone postsynaptique, grâce à la sommation spatiale.
    • Réseau réverbérant
    • Réseau parallèles postdécharges
    neurone2.jpg
    (Source : Principes d'anatomie et de physiologie, 2e édition, TORTORA)
    Pour des raisons pédagogiques et par manque de temps, je ne ferai pas mention des deux derniers.
    Dans le SNC, les neurones forment des complexes davantage plus complexe que ceux mentionnés : les réseaux mentionnés sont des modèles idéaux, simplifiés, et dans les faits, un neurone typique peut recevoir de nombreuses afférences (convergence) et émettre également de nombreuses efférences (divergences). Le SNC est organisé de telle sorte que les corps neuronaux sont rassemblés, pour former la matière grise (cortex cérébral, noyaux gris, substance grise de la moelle épinière, etc...) et les prolongements axonaux constituent la substance blanche.

    Mais le phénomène de régionalisation ne s'applique pas uniquement aux réseaux neuronaux : la moelle et le SNC comportent des régions spécifiques à certaines fonctions, et les réseaux sont organisés de telle sorte qu'il y a une répartition des fonctions. Les réseaux de neurones forment alors des voies neuronales. On peut retrouver des amas de neurones cellulaires impliqués dans une fonction particulière, on parlera alors de noyaux. Pour étudier ces voies, il te faut des notions de neuroanatomie, pour bien comprendre comment se répartissent les neurones au sein du SNC et du SNP.

  6. #5
    giwot

    Re : flux nerveux et concéquences

    Merci infiniment de cette réponse que je m'empresse de lire et de décortiquer car elle fait appel à pas mal de notions.
    pour répondre à ta question, je n'ai fais que les 4 premières années de médecine la vie ne m'aillant pas permis de finir.
    aujourd'hui retraité je me replonge dans ces notions qui me passionnaient naguère et qui ont tant évoluées.
    j’apprécie beaucoup le temps que tu as passé à me répondre.

  7. #6
    giwot

    Re : flux nerveux et concéquences

    Rebonjour,
    Encore Merci.
    Je fais un petit point de ce que j’ai compris :
    Un neurone ne peut libérer qu’un seul neurotransmetteur. Mais il possède des récepteurs de plusieurs NT.
    Dans ce cas combien au maximum ?
    Un neurone peut être stimulé par un autre avec un potentiel d’action suffisant ou par plusieurs neurones qui ont un PA insuffisant mais qui par leur somme réussissent la stimulation.
    En revanche la notion de fréquence est plus floue.
    Est-ce que la fréquence permet de libérer plus ou moins de NT et de ce fait d’avoir un message différent en fonction de la quantité de Nt libérée ?
    Si je visualise le parcours du flux le long d’un axone ou d’une dendrite, je ne vois pas ce qui se passe au niveau du corps cellulaire du neurone.
    Comment se fait le relais et comment le corps cellulaire traite l’information ?

  8. #7
    DarkSATAN

    Re : flux nerveux et concéquences

    Citation Envoyé par giwot Voir le message
    Un neurone peut être stimulé par un autre avec un potentiel d’action suffisant ou par plusieurs neurones qui ont un PA insuffisant mais qui par leur somme réussissent la stimulation.
    Ce ne sont pas des potentiels d'actions. Ce sont des potentiels gradués, ce qui n'est pas la même chose. Un potentiel gradué dépend des propriétés électriques passives des membranes, et n'est pas une réponse de la membrane, mais la conséquence d'une stimulation (externe) : un PA d'un neurone excitateur va libérer un NT, qui va agir sur un canal ligand-dépendant au niveau d'un dendrite d'un neurone postsynaptique et y déclencher un potentiel gradué. Le potentiel gradué n'est pas entretenu et s'atténue dans le temps et dans l'espace. Le potentiel d'action dépend des propriétés actives des membranes, et est une réponse stéréotypée qui se propage dans l'axone.

    Pour comprendre tout, il vous faudrait de véritables notions de neurophysiologie, j'ai bien peur que mes explications ne suffiront pas. Je vous conseille "Cellular Physiology and Neurophysiology" par Mordecai P. Blaustein & Donald R. Matteson. Si vous voulez d'autres références vous pouvez également me contacter par message privé.

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