Meilleur compréhension du cycle de l'azote

[invitef8d1f859]

Bonjour à tous,

Comme le titre l'indique j'essaye de mieux comprendre le cycle de l'azote pour une future explication orale devant mes professeurs à l'aide du schéma (ci-joint) . Cependant j'ai plusieurs problèmes :

1° Je ne sais pas par ou commencer =o
2° je comprends la partie de droite ( oxydation ? ) jusque qu'au NO3- et la dénitrification mais ensuite mon shéma s'en va par la gauche et ce NO3- repasse sous forme N02- etc. Pourquoi et par qui ? :s

On va dire que je n'aie que la moitié =s , je ne sais pas ya pas de déclique qui se fait dans ma tête


J'espère que j'aurai quelques piste et que je comprendrai enfin ce shéma haha , Merci d'avance et Bonne fin d'après midi
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[invitef9446602]

Copier coller de mes vieilles notes de L2 bio. A toi de faire le tri car tu as même trop d'infos. C'est un cours "pur", il va te falloir le simplifier.

Le "à finir" indique un bout de formule manquant (ben oui, ça va vite en fac et j'ai finalement révisé ce cours avec un livre de la BU, désolé).


L’azote est présent dans les acides nucléiques, les pigments (chlorophylle, phytochrome, alcaloïde) et sous forme organique sous forme R – NH2 (amine des acides aminés) ou sous forme amide
R – C = 0 (exemple : l’urée).
│
NH2
Les végétaux prélèvent de l’azote dans le sol sous forme d’ions combinées : ions nitrates NO3- et d’ions ammonium NH4+. Ce sont les formes les plus représentatives mais en cas de disette, l’azote est limitant.
Dans ce cas, les plantes utilisent l’azote sous forme organique.

L’azote gazeux représente 80% de l’air mais les plantes sont incapables d’utiliser cette source d’azote. Seuls certains microorganismes qui vivent dans le sol et dans l’eau peuvent s’associer avec certains végétaux.
Exemple : les bactéries du genre rhizobium.

Les plantes seules sont incapables de fixer l’azote atmosphérique. La matière organique rejoint toujours le sol. Lorsqu’elle l’a rejoint, elle va être dégradée par les microorganismes et cela constitue la litière à la surface du sol.


- L’humification, c’est la dégradation de l’azote organique en acide humique, acide fulvique qui constitue l’humus (réserve organique du sol).

- L’ammonification, c’est la transformation des composés de l’humus en ammoniac. Sous forme NH4+, l’ion est utilisable par la plante et des microorganismes peuvent encore le dégrader en NO2- (ion nitrite) : c’est la nitrification.

- La nitrification passe par 2 étapes :
Ø La nitrosation qui correspond à l’oxydation de NH4+ en NO2 selon la réaction suivante : NH4+ + 3/8 O2 => NO2 + H2O + 2 H+ (bactéries nitreuses)
ΔG = - 84 kcal / mol => réaction exergonique donc récupérable par les microorganismes.
Ø La nitratation
NO2- + ½ O2 => NO3- (bactéries nitriques)
ΔG = - 19 kcal / mol.

La forme nitrate est la forme préférée des végétaux.

Certaines catégories de microorganismes, qui vivent en absence d’oxygène dans des sols mal travaillés ou inondés, dégradent directement le nitrate en N2. Cet azote est libéré dans l’atmosphère, c’est une perte sèche. On parle de dénitrification.

On a un système de recyclage de l’azote. Les principaux acteurs du cycle de l’azote sont des bactéries, des champignons autonomes (ou associés aux végétaux), des végétaux et, indirectement, des animaux.

1 – Utilisation de l’azote minéral

Les deux ions azotés (NO3- et NH4+) ont une charge différente donc ils auront des différences et des points communs. Ils sont solubles dans l’eau, la plante peut faire passer facilement le plasmalemme et pénétrer dans les cellules. Des calculs d’absorption montrent qu’ils sont les mieux absorbés. On a des différences au niveau du sol, le degrés d’oxydation est différent.

L’ion nitrate est soluble dans le sol. Une fois formé par les microorganismes, il faut qu’il soit absorbé par la racine sinon, la pire situation est un sol filtrant avec précipitations. Là, les nitrates s’enfoncent et ne sont plus accessibles par la plante : ils sont lessivés.

L’ion ammonium, à cause de sa charge positive, peut s’adsorber sur les complexes argilo-humiques du sol qui sont des particules chargés négativement donc ils vont retenir l’ammonium. Le principal principe d’échanges est que les racines larguent des H+.

La plante absorbe préférentiellement l’azote et cela a des conséquences sur le pH du sol.
Ø Ammonium => acidification
Ø Nitrates => basification
C’est un problème d’échanges entre les ions azotés et l’eau. Le pH du sol influence l’adsorption azotée.

Si le pH s’acidifie, l’absorption et l’assimilation de nitrates augmentent.
Si le pH se basifie, l’ammonium est favorisé.

L’azote minéral est un ion comme les autres, il participe à la nutrition minérale avec des interactions ioniques.
En effet, l’ion nitrate (NO3-) favorise l’absorption du potassium (contre-ions référentiels).

L’ion ammonium (NH4+) favorise l’absorption des ions phosphoriques et c’est un antagoniste de K+, Ca2+ et Mg2+.

Le rapport NO3- / NH4+ va avoir des conséquences déterminantes sur la nutrition minérale.


5.1.1. Assimilation de l’azote ammoniacal

Lorsque l’ion ammonium est absorbé, il est directement incorporé dans la matière organique par un système d’amination réductrice qui consiste au greffage d’une fonction amine (biosynthèse des acides aminés).

aminase
R – C (=0) – COOH +NH3 ---------------------> R – C (=NH2) – COOH +H2O
NADPH + H+ ---------------------> NAD
déshydrogénase

Cette réaction peut se décliner sous plusieurs formes. Concrètement :

glutamate
NH3 + NADPH + H+ ---------------------> H2O + NAD
COOH – C (=0) – (CH2)2 – COOH ---------------------> COOH – CH (NH2) – CH2 – COOH
acide α cétoglutarique déshydrogénase acide α cétoglutarique

La GDH va être capable de synthétiser l’acide glutamique. L’animation réductrice se réalise et la double liaison est remplacée par la réaction amine. La GDH est la voie principale. On trouve l’acide glutamique dans la sève brute.

Acide pyruvique + NH3 + NADH + H+ => alanine
Acide oxaloacétique => acide aspartique

L’opération de transamination ressemble à une animation non réductrice car le donneur n’est pas l’ammoniac.

Glutamine + acide α cétoglutarique + NADPH2 => 2 acides α cétoglutariques + NADP… A FINIR !

La rapidité de l’assimilation de l’ammoniac est vitale. Si c’était pas le cas, on aurait une acidification. L’intérêt de l’aminification est de faire passer l’azote ammoniacal sous forme organique. L’aminification se fait dans les racines et migre dans les parties aériennes pas la sève brute.


5.1.2. Assimilation de l’azote nitrique

Les nitrates permettent l’augmentation des rendements. Certaines productions (choux-fleurs, haricots, carottes) peuvent apporter des quantités importantes de nitrates.

Ils ont tendance à être accumulés dans les racines.
Le rapport d’accumulation (Ci / Ce) peut atteindre des rapports de plusieurs dizaines allant pouvant être supérieur à 50. On a un système de pompage des nitrates car l’absorption des nitrates est active dans les racines.

La variation ΔG est faible (4 à 5) et c’est une barrière de diffusion facile à résoudre.

L’absorption des nitrates est active (ATP dépendnte).
Elle peut se faire par le cadre d’un antiport (NO3- HO-) avec des conséquences en terme de pH.
On a possibilité d’un symport (NO3- H+).
Thermodynamiquement, ces 2 opérations sont égales.

Les nitrates sont non toxiques car ils sont stockés dans la vacuole où ils participent à la turgescence cellulaire.

La réduction des nitrates est un système multiphasique de diminutions successives. Il s’agit d’une réaction endergonique car il est plus facile d’y aller étape par étape : cela requiert de l’énergie, des cofacteurs et des enzymes.

En théorie :
NO3- + H+ (+ 8 e- + 8 H+) => NH3 + 3 H2O

Les 8 électrons sont fournis par 4 NADP réduits.
Les 8 H+ proviennent de l’eau ou de l’acide bicarbonique.


En pratique :

Ø Première étape
nitrate
NO3- + 2 H+ + 2 e- ======> NO2- + H2O (ΔG0 = +0,42 V)
réductase étape 1
NR
NADH + H+ réduit ======> NAD+ (ΔG0 = -0,32 V)

Cette étape est la mieux connue. Elle peut se dérouler :
- après l’absorption dans le cytoplasme des racines. Cette réaction peut avoir lieu dans l’obscurité. C’est du NADH réduit (à l’origine de la respiration dans les mitochondries) qui donne les électrons et les H+.
- dans les chloroplastes, elle a lieu dans les feuilles. C’est une réaction dépendante de la lumière (= réaction photodépendante). C’est le NADP qui est le facteur réduit.

La nitrate réductase est une flavoprotéine qui utilise le FAD comme facteur. Cette enzyme comprend comme cofacteur intégré du molybdène (si la réaction finale nécessite de l’énergie, elle est apportée).

Ces 2 mécanismes sont la respiration et la photosynthèse. Elles fournissent à la fois es substrats carbonés et le pouvoir réducteur.


Le transfert spontané des électrons s’effectue des potentiels d’oxydoréduction les plus négatifs vers les potentiels d’oxydoréduction les plus positifs.
Quand les deux systèmes d’oxydoréductions sont en contact, on n’a un transfert que dans un unique sens, ce qui libère l’énergie nécessaire pour réduire le nitrate.

Le nitrate apparaît comme un compétiteur par rapport au pouvoir réducteur O2.
Donc, si O2 est important, c’est au détriment des nitrates et inversement.

La nitrite réductase est dans le cytosol et aussi bien dans les racines que les feuilles où elle est associée au feuillet externe dans l’enveloppe plastidiale ; il s’agit d’une navette nécessaire qui permet de délivrer des électrons.


NADP => réduction du nitrate et du CO2.


Ø Deuxième étape : réduction des nitrites

nitrite réductase
NO2- + 8 H+ + 6 e- (NADH + H+) ============> NH4+ + 2 H2O + NADP
(NIR)

Ou NO2- + 2 H+ + 2 e- ======> ½ N-OH
│
N-OH acide hyponitreux instable

[à finir]


Les nitrites sont toxiques.
La réduction des nitrates consomme de l’énergie.

Exemples :
Ø l’intensité respiratoire des chlorelles (algues vertes unicellulaires) se trouve multipliée par 3 quand on leur fournit des nitrates dans leur milieu de culture.
Ø les granats (partie active de la photosynthèse) isolés d’épinards parviennent à réduire des nitrates in vitro à la lumière. Il faut s’assurer que la solution contienne des nitrates réductases.


2 – Devenir de l’azote organique

5.2.1. Les sources d’azote organique

Il existe des situations où les végétaux utilisent exceptionnellement de l’azote organique.

Exemples :
Ø le saprophytisme : les saprophytes prélèvent de la matière organique morte dans le sol.
Ø le parasitisme : prélèvement de la matière organique sur les êtres vivants. Exemple : le gui.
Ø la symbiose : association à bénéfices réciproques.

Le saprophytisme est une utilisation obligatoire, les végétaux sont déficients en nitrate réductase et en nitrate glutamate. Peu de végétaux supérieurs sont concernés mais on compte beaucoup de champignons ayant cette relation.

Dans le cas du parasitisme, ce sont des acides aminés, des glucides simples ainsi que des vitamines et des facteurs de croissance qui sont prélevés.

Exemple : Orobranche cuscule ?!? installe des suçoirs dans la sève et émettent des enzymes protéiques pour aspirer les acides aminés.

Remarque : les plantes carnivores sécrètent des enzymes capables d’utiliser la matière organique capturée par leurs pièges mais n’ont pas obligatoirement besoin de proies pour leur nutrition.


5.2.2. La dégradation des protéines

En période de sénescence, la destruction d’une partie de la matière vivante de certaines zones des vieux végétaux leur permet de survivre.


3 – Utilisation de l’azote atmosphérique

5.3.1. La fixation non symbiotique

La fixation de l’azote est comparable à la photosynthèse car c’est un processus qui produit de l’acide organique à partir de dioxyde de carbone.
Cette fixation est importante : 100 millions de tonnes par an et elle est assurée par des microorganismes.


5.3.2. La fixation symbiotique

La réaction globale s’écrit :
N2 + 3 H2 ========> 2 NH3 => acide aminé
nitrogenèse


Les végétaux n’ont pas les gènes codant la nitrogénase (que possèdent la bacétrie). C’est la grosse sous-unité qui est réductrice et il s’agit d’une enzyme. Elle est associée à une protéine qui est une nitrogénase réductase. Ces protéines sont à base de soufre et de fer. On peut les comparer aux protéines fer / soufre de la photosynthèse mais elles n’ont rien à voir avec elles, elles sont une spécificité structurale.


L’association entre le rhizobium et la légumineuse ne se fait pas au hasard, elle est spécifique. Un nodule se forme.
La racine et la bactérie échangent des signaux chimiques, la pénétration ne peut se faire que par les poils absorbants et la bactérie pénètre dans la racine en formant un cordon infectieux qui provoque l’induction de divisions cellulaires. Le microorganisme ne pénètre jamais dans le cytoplasme.
Dans le message chimique, il y a des échanges d’hormones. Il y a production d’auxine et de cytokinine qui vont provoquer des reprises de divisions cellulaires. C’est là que se fait la dernière étape : les bactéries se transforment en bactéroïdes et perdent leurs parois. Elles se multiplient et la nitrogénase devient seulement fonctionnelle.

La bactérie récupère à son profit les glucides et le surplus de matière azotée est excrétée dans le sol où il est utilisable par la plante.

Qu’elles soient en association avec des plantes ou qu’elles soient libres dans le sol, les bactéries fixatrices sont la principale source d’azote des plantes. De plus, certaines bactéries tellurgiques convertissent l’ammonium en nitrates. Ces bactéries sont capables de solubiliser des composés phosphoriques insolubles dans l’eau, ce qui contribue à les rendre disponibles pour les plantes.

Les associations entre racines et micoorganismes sont les plus répandues et les plus importantes. Une racine infestée de champignons est appelée mycorhize. Les mycorhizes sont une forme de symbiose car chaque partenaire tire un avantage. Le rôle biologique du champignon, en ce qui concerne en particulier le phosphore semble être lié à une zone de biodisponibilité appauvrie en nutriments. Cette zone délimite la partie du sol dans laquelle la plante peut extraire facilement les éléments nutritifs. Plus de nutriments peuvent être rendus disponibles uniquement par le développement des racines dans de nouvelles régions du sol, ou par la diffusion des nutriments du sol vers la zone appauvrie. L’étendue de cette zone varie d’un élément nutritif à l’autre et dépend de l’élément dans la solution du sol.

[invitef9446602]

(fin du message précédent)


Pour l’azote par exemple, la zone appauvrie autour de la racine est étendue du fait de la solubilité élevée et de la grande mobilité du nitrate.
Par contre, le phosphore est moins soluble et relativement immobile dans le sol, par conséquent, la zone appauvrie est plus restreinte. Les champignons aident à l’absorption du phosphore en prolongeant leur mycélium au delà de la zone appauvrie en phosphore.

Apparemment, les plantes mycorhizées trouvent qu’il est plus avantageux de dépenser leurs ressources carbonées pour favoriser la croissance de la mycorhize plutôt que de favoriser la croissance de leur propre système racinaire.

L’absorption de nutriments par la plupart des plantes est augmentée par des associations des racines avec des microorganismes, en particulier des champignons. Les associations racines – champignons sont bénéfiques pour la plante grâce à une augmentation considérable du volume de sol accessible aux racines.


5.3.3. La dénitrification

Elle est effective dans les sols mal aérés.

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Voilà, à présent, bon courage à toi pour synthétiser tout cela avec des mots plus simples.



Edit : je viens de voir la date du message, je vais me rendormir... en plus, on est en juillet. T_T