Bonjour,
Qu'est-ce pour vous que la 'fitness' en génétique des populations ?
Et connaissez-vous d'autres usages du terme 'fitness' dans la théorie de l'évolution que celui dans le cadre de la génétique des populations ?
Merci,
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Bonjour,
Qu'est-ce pour vous que la 'fitness' en génétique des populations ?
Et connaissez-vous d'autres usages du terme 'fitness' dans la théorie de l'évolution que celui dans le cadre de la génétique des populations ?
Merci,
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Bonjour,
On distingue deux types de fitness en génétique des populations:
-La fitness absolue W, qui se détermine par le rapport, pour un génotype donné, entre les effectifs des descendants des individus ayant ce génotype et l'effectif des parents ayant ce génotype.
- La fitnesse relative, w, définie par le rapport entre la fitness absolue d'un génotype considéré et la plus forte valeur de fitness absolue observée dans la population considérée. w= W/Wmax
La fitness est considérée comme un moyen de mesurer la sélection naturelle.
Une formule plus simple pour la mesurer est: fécondité x survie
N'a de convictions que celui qui n'a rien approfondi (Cioran)
La définition donnée suppose le cas d'une population totale stable, me trompe-je ?
Dernière modification par Amanuensis ; 16/04/2012 à 22h55.
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Oui, mais de mémoire, cela peut aussi être pondéré par une évolution de la population.
N'a de convictions que celui qui n'a rien approfondi (Cioran)
Salut,
Cette discussion rentre en résonance avec une discussion précédente sur "le processus de l'évolution", non?
La seule définition de la fitness que j'ai toujours vue dans les papiers de biologie évolutive est "la proportion d'un génotype dans la population".
La fitness n'est en fait qu'un autre mot pour désigner la sélection.
c'est plutot la capacité d'un organisme a vivre dans un environnement donné,
un bon fitness rend compte d'un génome qui permet l'adaptation d'un organisme dans un environnement donné, sous la contraintes de pressions de selecition données.
la sélection fait qu'un génome apportant un meilleur fitness est sélectionné et est donc plus représenté dans un milieu donné, mais n'est pas synonyme de selection sensus stricto.
cham,
N'importe quoi ...
La fitness est la même chose que la sélection. (Malheureusement, beaucoup de gens ont du mal à ce le concevoir).
Dans une population ou tous les individus ont la même fitness, il n'y a aucune force de sélection. Ou alors il faudra que tu me prouve le contraire.
A l'inverse, qu'est-ce-que la sélection? Si ce n'est qu'un différentiel de fitness entre les individus?
Le mot français pour "fitness" est peu être plus explicite: Valeur adaptative. Ça rend compte directement de la selection.
La grosse bétise que les gens disent souvent c'est "la selection agit sur la fitness" .... A chaque fois que j'entend ça, ça me frémir ....
Dernière modification par Amanuensis ; 18/04/2012 à 11h56.
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Par ailleurs, je connais la notion de fitness pour une sous-population définie par un caractère commun, c'est à dire en fait la fitness du caractère (et la définition donnée par Cendres correspond bien à cela), mais pas pour un individu.
Comment se définit la 'fitness' d'un individu en génétique des populations ?
Dernière modification par Amanuensis ; 18/04/2012 à 12h25.
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Pour moi c'est la définition que j'ai définit dans un message précédent: "La proportion d'un génotype (celui de l'individu) dans la population".
Evidemment cette définition de la fitness comporte des biais. Par exemple: C'est une définition qui je trouve est "sans fin" car on va définir la fitness d'un individu, ok. La proportion de son génotype dans la population au temps t va dépendre évidemment de sa survie ET de son succès reproducteur. Donc les enfants ne sont qu'une composante de sa fitness. Mais qu'en est-il pour la fitness des enfants? Si la fitness des enfants est faible (pour une raison quelconque), elle devrait donc aussi être faible pour ses parents ... en quelque sorte, les enfants auront produit des enfants "mal adaptés". Mais alors, c'est les parents ou les enfants qui sont mal adaptès? Et puis si ce sont finalement les arrière arrière petite enfants qui sont mal adaptès (pour je ne sais quelle raisons), le problème devient encore plus suptile: Qui voit sa fitness diminuer par rapport aux autres?
Bref, je n'arrive pas bien a expliquer et organiser ma pensée, mais voyez vous ou je veux en venir?
Je pense qu'on ne pourra jamais définir clairement la fitness. Et ce constat est renforcé par la tonne de papiers qui sortent et qui utilisent des définitions différentes de la fitness (et qui sont tous acceptès!).
A la limite, je pense que le plus sûr est de définir des "composantes de la fitness", genre le nombre d'enfants, la longévité, le nombre d'enfant arrivant à l'âge de reproduction, etc ...
Ce n'est pas celle indiquée par Cendres. Et il me semblait que le génotype d'un individu était essentiellement unique dans les espèces sexuées, l'identité étant seulement liée au cas de de jumeaux et plus ? La proportion du génotype d'un individu serait 1/N, N étant la taille de la population, non ?
[Dans la définition de Cendres, je comprends 'génotype' comme 'un aspect du génotype' (un allèle, un ensemble d'allèles, un caractère phénotypique dépendant d'un ensemble d'allèles, etc.). Cette compréhension ne pose pas de problème, car la notion de 'génotype d'un individu' n'est pas utilisée. Dans la définition citée ci-dessus, par contre, la notion de génotype d'un individu est explicite, interdisant l'interprétation en terme d'aspect.]
Y aurait-il deux définitions du même terme en génétique des populations ? Ou l'une des deux est en génétique des populations, l'autre dans une autre sous-branche de la biologie ?
Si c'est une notion opérationnelle, une mesure de quelque chose, faut bien qu'elle soit clairement définie. Non ?Je pense qu'on ne pourra jamais définir clairement la fitness.
Le choix serait entre une notion floue, mal définie DONC non opérationnelle, i.e., qui n'a pas vraiment sa place dans un discours objectif ; ou une notion opérationnelle, DONC bien définie.
Répétition avec variante d'une question qui a été sans réponse dans l'autre fil : en quoi la définition donnée par Cendres ne serait-elle pas claire ?
La définition donnée par Cendres recouvre bien tous ces aspects, et bien d'autres ; non ?genre le nombre d'enfants, la longévité, le nombre d'enfant arrivant à l'âge de reproduction, etc ...
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Surtout, formulée telle quelle, elle ne prend pas en compte les effectifs des parents, en fonction du génotype, soit pour un gène à deux allèles B et b, les génotypes BB, Bb, bb.
N'a de convictions que celui qui n'a rien approfondi (Cioran)
Oui tu as raison.Ce n'est pas celle indiquée par Cendres. Et il me semblait que le génotype d'un individu était essentiellement unique dans les espèces sexuées, l'identité étant seulement liée au cas de de jumeaux et plus ? La proportion du génotype d'un individu serait 1/N, N étant la taille de la population, non ?
Et c'est là qu'est le problème: Un père ayant une fitness, imaginons de 2 (je dit un truc au pif!) se reproduit avec une mère ayant une fitness de 3. Qu'est est t-il de la fitness de ses enfants? Encore une fois: L'enfant peut-il avoir une fitness ou n'est t-il qu'une composante de celle des parents?
Parce que le problème est que la notion de fitness a été inventé pour rendre compte des changements évolutifs. Prévoir le devenir d'une population en quelque sorte. Ce sont des processus à très long terme (qui couvrent souvent plusieurs milliers de générations). Et c'est à des échelles de temps si grande que le problème que j'ai mentionné précédemment est gênant.
Un exemple: Un individu A fait 10 enfants et une autres individu B en fait 9 (et la capacité a faire plus ou moins d'enfants est génétique). MAIS A a une tare génétique qui fait que les enfant de ses enfant vivront 2 fois moins longtemps (mais se reproduiront quand même!). question: Qui a la plus grande fitness?
Les fitness de leurs enfant sont égales? Les petits enfant de A ont-il la même fitness que ceux de B?
Oui, cette défintion est celle comportant le moins de biais. Et elle est celle la plus utilisée.[Dans la définition de Cendres, je comprends 'génotype' comme 'un aspect du génotype' (un allèle, un ensemble d'allèles, un caractère phénotypique dépendant d'un ensemble d'allèles, etc.). Cette compréhension ne pose pas de problème, car la notion de 'génotype d'un individu' n'est pas utilisée. Dans la définition citée ci-dessus, par contre, la notion de génotype d'un individu est explicite, interdisant l'interprétation en terme d'aspect.]
Mais ce qui me dérange c'est qu'elle ne permet pas de prédire les changements évolutifs des populations ...
Ca me rappelle un papier que j'ai lu il n'y a pas longtemps: "Why h2 does not always equal VA/VP?" (1) Un papier de Wilson si je me souviens bien. C'était très intéressant de réfléchir au fait qu'on cherche souvent à définir la fitness a enlevant beaucoup de biais (qui effectivement nous empêche de bien la mesurer), mais on perd souvent de vue que la sélection "tape" à l'aveugle (sans enlever les biais). Je me rend compte que je ne suis pas clair du tout, désolé ...
(1): h² c'est l'héritabilité relative (seulement la génétique), c'est à dire ce qui peut répondre à l'évolution. VA c'est la variance génétique, et VP c'est la variance phénotypique. Et on a justement définit h² comme le rapport entre VA et VP.
Je pencherais pour la première.
Ce problème n'existe pas si on limite la notion de 'fitness' à un caractère (un aspect du génotype) et à la sous-population définie par ce caractère. (Les partenaires possibles font partie de l'environnement).Oui tu as raison.
Et c'est là qu'est le problème: Un père ayant une fitness, imaginons de 2 (je dit un truc au pif!) se reproduit avec une mère ayant une fitness de 3. Qu'est est t-il de la fitness de ses enfants? Encore une fois: L'enfant peut-il avoir une fitness ou n'est t-il qu'une composante de celle des parents?
C'est bien pour cela que je suis très surpris que soit proposé de parler de 'fitness' d'un individu.
Quels en sont les biais ?Oui, cette défintion est celle comportant le moins de biais.
Elle permet de les mesurer a posteriori. La prédiction n'est possible que si l'environnement est invariable, et ne peut être que statistique (la finitude d'une population implique automatiquement que s'ajoute une dérive). Mais ces deux limitations sont inévitables, quelque définition qu'on prenne.Mais ce qui me dérange c'est qu'elle ne permet pas de prédire les changements évolutifs des populations ...
http://bama.ua.edu/~rlearley/Wilson_2008.pdfCa me rappelle un papier que j'ai lu il n'y a pas longtemps: "Why h2 does not always equal VA/VP?"
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Je reste convaincu compte-tenu des connaissances dont je dispose que ce a propos on me taxe de 'n'importe quoi' reste correct.
En aucun cas je n'ai dit que la sélection agissait sur le fitness. J'ai dit que la sélection permettait aux individus ayant le génome offrant le meilleur fitness d'être plus représentés d'une génération a une autre.
Et non la sélection n'est pas le fitness. La sélection est un processus, le fitness une quantification de l'adaptation d'un organisme a un environnement donné.
Prière de ne pas déformer mes paroles.
Cham,
Je comprend ce que tu veux dire. Mais pour moi il faut toujours parler de fitness de l'individu. Car, au final, la sélection sur l'individu en entier. Et prédire les changements évolutifs d'une populations repose sur une analyse sur les individus "en entier", non?Ce problème n'existe pas si on limite la notion de 'fitness' à un caractère (un aspect du génotype) et à la sous-population définie par ce caractère. (Les partenaires possibles font partie de l'environnement).
C'est bien pour cela que je suis très surpris que soit proposé de parler de 'fitness' d'un individu.
Se baser sur un caractère peut être extrêmement trompeur, même au niveau conceptuel.
un exemple: (J'aime bien les exemples ^^!): Imagine un caractère sous sélection directionnelle positive, mais corrélé positivement à un caractère subissant une sélection directionnelle négative (il en existe plein dans la nature des caractères comme ça, notamment longévité / reproduction). Si tu base ton analyse de sélection seulement sur un caractère, tu va "voir" de la sélection. MAIS la sélection agit au niveau de l'individu! La sélection est "aveugle" de ces corrélations génétiques ...
Je pense alors qu'il faut réellement définir la fitness.
Pour vous, c'est la valeur adaptative d'un individu ou d'un caractère?
Désolé de t'avoir vexer. si c'est le cas, je m'en excuse .
Quelle est la différence entre la sélection et "la quantification de l'adaptation d'un organisme a un environnement donné"?En aucun cas je n'ai dit que la sélection agissait sur le fitness. J'ai dit que la sélection permettait aux individus ayant le génome offrant le meilleur fitness d'être plus représentés d'une génération a une autre.
Et non la sélection n'est pas le fitness. La sélection est un processus, le fitness une quantification de l'adaptation d'un organisme a un environnement donné.
Je constate que je n'ai rien déformer du tout puisque tu redit dans ce post ce que tu a dit dit dans ton post précédent et ce que j'avais déjà compris dans ce que tu disais...
Soit. Mais ce n'est pas le cas dans tout ce que j'ai lu sur la fitness dans les textes que j'ai comme références. Dans ceux-ci, la fitness est toujours un indicateur statistique, une espérance mathématique pour une sous-population définie d'une manière ou d'une autre (et typiquement par un aspect du génome). Et met toujours en jeu la comparaison entre une génération et la suivante.
En non-sexué, on peut parler de la fitness d'un individu en considérant, de manière sous-entendue, le clone de cet individu (la pluralité permettant alors de parler d'espérance mathématique). Ce qui revient à prendre le génome complet comme définissant la sous-population.
Mais en sexué, comme les produits de la procréation ne sont pas des reproductions (au sens propre) d'un individu de la génération précédente, la 'fitness' d'un individu est tout simplement nulle : il n'y a aucun individu dans la génération suivante ayant son génome. Ou alors, il faudrait imaginer (contra-factuellement) des clones dans toutes les situations possibles de l'environnement (en particulier pondérer tous les partenaires reproductifs potentiels...), et faire des stats là-dessus. C'est évidemment non mesurable dans les faits, et j'ai du mal à penser qu'on puisse un jour faire un tel calcul. Et quel serait l'utilité du résultat ? Dans la pratique, l'individu a eu ou non des descendants, et il les a eu avec des partenaires bien précis !
À l'opposé, il n'y a pas de tels problèmes pour la fitness définie comme un indicateur statistique. C'est mesurable (du moins approximativement, une erreur de mesure étant liée, comme tout indicateur statistique, à la taille des populations et sous-populations considérées).
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Je reste surpris par la proposition d'une fitness individuelle. [Et en première conclusion, je ferai attention dans le futur de bien préciser, quand j'emploierai le terme 'fitness', de préciser que je l'utilise au sens de l'indicateur statistique s'appliquant à une sous-population définie par un caractère (ce qui inclus les aspects de génotype).]
Typiquement le genre de question où apparaît le non mesurable, le contra-factuel (sous forme d'un 's'ils n'étaient pas liés'). Quelle mesure permettrait de dire que l'un a une fitness >1 et l'autre <1 ? (Fitness absolue dans une population de taille constante, et corrigé du facteur 2 de la sexualité.) S'ils sont parfaitement liés, leur fitness mesurée, au sens de l'indicateur statistique, sera exactement égale. Et du point de vue évolutif, leur prévalence dans la population évoluera identiquement.Imagine un caractère sous sélection directionnelle positive, mais corrélé positivement à un caractère subissant une sélection directionnelle négative
Que la cause de la sélection positive soit due à la liaison ou à autre chose ne change rien à l'effet évolutif. La cause est particulière, mais pourquoi la 'fitness' devrait-elle distinguer entre causes ?
Dernière modification par Amanuensis ; 18/04/2012 à 15h43.
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Tu comprends et tu répètes en d'autres termes ce qui n'est pas ce que j'ai dit...
La sélection c'est le processus impactant la population d'individus, induisant une évolution de celle ci en augmentant la présence des sous-population les plus favorisées. En aucun cas c'est une quantification de l'adaptation d'un organisme à un environnement donné, elle vient juste en rendre compte après coup.
En d'autres termes tu sélectionnes les individus ayant le meilleur fitness. La sélection n'agit sur le fitness d'un individu. A la limite peut-on dire qu'elle maximise le fitness moyen de ta population, mais en aucun cas sur le fitness de l'organisme en question.
Petit exemple : 2 souches bactériennes en culture, l'une croit en 25 min l'autre en 35 min. Le fitness est meilleur pour la souche qui croit en 25 min. Par manque de place, la souche qui croit le plus vite dans ton milieu va être noyée dans la culture naissante, jusqu'à exclure la souche "lente". Des lors on peut considérer que compte tenu de ta population globale et de ton environnement les bactos les plus rapides ont été sélectionnées, de par leur capacité a se développer plus vite.
Plus imagé : 5 chiots à 2 pattes dans une meute de chiens a 4 pattes. Les chiots a 2 pattes ont un fitness plus faible, et le taux de chiens a 4 pattes dans la population globale va augmenter dans la génération suivante. Pourtant la selection n'a pas permis aux chiens a 4 pattes d'etre plus a meme de se reproduire. Comprends tu mon raisonnement?
Cham,
Hum ... j'avoue que ce passage me laisse perplexe, et continue de me perdre dans dans la définition de la fitness.Mais en sexué, comme les produits de la procréation ne sont pas des reproductions (au sens propre) d'un individu de la génération précédente, la 'fitness' d'un individu est tout simplement nulle : il n'y a aucun individu dans la génération suivante ayant son génome. Ou alors, il faudrait imaginer (contra-factuellement) des clones dans toutes les situations possibles de l'environnement (en particulier pondérer tous les partenaires reproductifs potentiels...), et faire des stats là-dessus. C'est évidemment non mesurable dans les faits, et j'ai du mal à penser qu'on puisse un jour faire un tel calcul. Et quel serait l'utilité du résultat ? Dans la pratique, l'individu a eu ou non des descendants, et il les a eu avec des partenaires bien précis !
Oui tu as tout à fait raison dans ce que tu dis là.
En fait, pour être clair, ce que j'ai toujours vue et entendue dans les analyses en évolution c'est que la fitness est individuelle (car par définition l'évolution agit sur les individus). Et lorsque l'on fait des analyses de sélection sur un caractère donné, on cherche à savoir s'il covarie avec la fitness de l'individu. Si c'est le cas, alors on peut dire que le caractère est sous sélection. (Pour être plus précis, maintenant on calcule la covariance génétique avec l'équation de Price).
Il y encore quelque année, était très en vogue la fameuse équation des reproducteurs qui est que pour prédire les changements évolutifs d'une population, il suffit de faire S X h². S est la sélection (un chiffre entre 0 et 1) et h² l'héritabilité (sur quoi agit la sélection, puisque h² découle de la variance phénotypique de la population).
Je te raconte en fait tout ça pour essayer de te faire comprendre mon "mode de pensée", parce que j'ai du mal à bien le formuler. Et pour qu'on arrive à se comprendre. Parce que les arguments que tu me donne sont très convaincants. En faite, ce que tu me dis m'a l'air logique, mais ce que je dis aussi ...ce qui me laisse dans un très grand doute ... .
? Là par contre je ne comprend pas ...
L'un est sous sélection négative, l'autre positive et ils sont corrélé positivement l'un à l'autre. Comment peut on arriver à une égalité en terme de mesure de fitness?
Puisque la sélection tend à "tirer" positivement un caractère alors qu'elle tend à "tirer" négativement l'autre. Mais les deux sont corrélés positivement (pour je ne sais qu'elle raison ... déséquilibre de liaison, etc ...)
C'est de là que provient notre incompréhension. Tu dis "tu sélectionnes les individus ayant le meilleur fitness". Tu sélectionne rien du tout. Ils sont sélectionné ou pas, et c'est tout. Et pourquoi ils le sont ou pas? Parce qu'ils diffèrent dans leur fitness.
Hum ... oui bien sûr. Je ne comprend pourquoi tu me dis ça ...Petit exemple : 2 souches bactériennes en culture, l'une croit en 25 min l'autre en 35 min. Le fitness est meilleur pour la souche qui croit en 25 min. Par manque de place, la souche qui croit le plus vite dans ton milieu va être noyée dans la culture naissante, jusqu'à exclure la souche "lente". Des lors on peut considérer que compte tenu de ta population globale et de ton environnement les bactos les plus rapides ont été sélectionnées, de par leur capacité a se développer plus vite.
Non, toujours pas, désolé.
Je pourrais peut être comprendre si tu réponds à cette simple question que je t'ai posé tout à l'heure et qui résulte de ce que tu me disais plus haut:
Quelle est la différence entre la sélection et "la quantification de l'adaptation d'un organisme a un environnement donné"?
Pour moi, aucune.
Encore une fois,
La selection est un processus, le fitness une variable nécessaire et prise en compte pour l'établissement processus,
Je n'interviendrai plus sur le sujet, la question posée initialement a largement été répondue, et tu m'as l'air aussi convaincu de ce qui me semble etre une hérésie, que moi à propos de ma réflexion sur le sujet.
Cham,
C'est une conséquence d'une liaison parfaite (hypothèse indiquée), avec la définition de la fitness comme le rapport entre deux générations. Si les caractères sont parfaitement liés, les descendants sont identiques, donc la fitness identique.
C'est ce que j'appelle l'interprétation causale, 'tirée' par les termes comme 'adaptatif'.Puisque la sélection tend à "tirer" positivement un caractère alors qu'elle tend à "tirer" négativement l'autre.
Comme tenté d'expliquer dans l'autre fil, la mesure de 'fitness' comme rapport entre générations (ou comme espérance mathématique du nombre de descendants, pareil) est un constat, pas une causalité. L'idée que fitness>1 implique adaptation fonctionnelle est fausse, et l'exemple de la liaison est un excellent contre-exemple.
La question est qu'est-ce qu'on veut mesurer ? Si c'est ce qui se passe évolutivement, on se fiche de la cause, et en particulier la cause n'est pas nécessairement à chercher du côté 'adaptation fonctionnelle' (une liaison peut être la cause, la sélection sexuelle peut être une cause --la queue du paon n'est certainement pas une adaptation fonctionnelle à l'environnement hors femelles). Si c'est la notion d'avantage' au sens commun, c'est tout autre chose, et ce n'est pas facile à définir de manière objective, donc mesurable.
La 'fitness' mesurée comme indicateur statistique est pertinente en elle-même comme mesure objective permettant de modéliser le phénomène de sélection ; mais elle ne mesure pas l'adaptation fonctionnelle.
Si la liaison n'est pas parfaite, on doit pouvoir faire une analyse en composantes principales, et dire 's'il n'y avait pas liaison, alors ...', ce qui reste contrafactuel. La liaison reste un aspect effectif de ce qui permet le succès évolutif (= augmentation au fil des générations de la prévalence du caractère dans la population), et 'enlever' cela au caractère est juste s'occuper d'autre chose que la réalité.
Du moins c'est ce que je comprends de mes lectures (qui sont assez anciennes, je l'admets).
Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
Oui, là tu m’assène une vérité, "comme ça", mais encore faut-il pouvoir l'expliquer.
Contrairement à toi, j'essaie de comprendre ton point de vue.
Et c'est pourquoi je te demandais de répondre à cette simple question:
Quelle est la différence entre la sélection et "la quantification de l'adaptation d'un organisme a un environnement donné"?
Si ta pensée est claire et limpide alors tu ne devrais pas avoir de mal à répondre à la question.
"Largement répondue"????
Je crois au vue de la discussion qu'il n'y pas encore de consensus, et on essaie de comprendre le point de vue des uns et des autres, justement!
Mais justement, j'aimerais comprendre pourquoi ça te semble être une hérésie!
Enfin ... c'est dommage de ne pas avoir envie de se comprendre.
Je ne sais pas s'il ne s'agit que d'une question de point de vue; à la base du sujet, il y a une définition de la fitness employée en génétique des populations, encore aujourd'hui.
J'ai beau fouiller sur Internet en plus de mes vieux livres et cours, je retombe peu ou prou sur les mêmes choses, que j'ai données au début.
N'a de convictions que celui qui n'a rien approfondi (Cioran)
Oui, je crois qu'avec ce paragraphe tu arrive un peu à lever un voile sur l'incompréhension latente de la fitness entre les gens.Comme tenté d'expliquer dans l'autre fil, la mesure de 'fitness' comme rapport entre générations (ou comme espérance mathématique du nombre de descendants, pareil) est un constat, pas une causalité. L'idée que fitness>1 implique adaptation fonctionnelle est fausse, et l'exemple de la liaison est un excellent contre-exemple.
La question est qu'est-ce qu'on veut mesurer ? Si c'est ce qui se passe évolutivement, on se fiche de la cause, et en particulier la cause n'est pas nécessairement à chercher du côté 'adaptation fonctionnelle' (une liaison peut être la cause, la sélection sexuelle peut être une cause --la queue du paon n'est certainement pas une adaptation fonctionnelle à l'environnement hors femelles). Si c'est la notion d'avantage' au sens commun, c'est tout autre chose, et ce n'est pas facile à définir de manière objective, donc mesurable.
La 'fitness' mesurée comme indicateur statistique est pertinente en elle-même comme mesure objective permettant de modéliser le phénomène de sélection ; mais elle ne mesure pas l'adaptation fonctionnelle.
Si la liaison n'est pas parfaite, on doit pouvoir faire une analyse en composantes principales, et dire 's'il n'y avait pas liaison, alors ...', ce qui reste contrafactuel. La liaison reste un aspect effectif de ce qui permet le succès évolutif (= augmentation au fil des générations de la prévalence du caractère dans la population), et 'enlever' cela au caractère est juste s'occuper d'autre chose que la réalité.
Du moins c'est ce que je comprends de mes lectures (qui sont assez anciennes, je l'admets).
Cette fameuse question: "qu'est-ce qu'on veut mesurer?".
Tu as tout à fait raison quand tu dis que la fitness ne permet pas de mesurer l'adaptation fonctionnelle.
Mais alors, il y aurait donc plusieurs définitions de la fitness suivant la question que l'on se pose?
Pourtant, encore aujourd'hui il y de l'incompréhension dans le domaine.Je ne sais pas s'il ne s'agit que d'une question de point de vue; à la base du sujet, il y a une définition de la fitness employée en génétique des populations, encore aujourd'hui.
J'ai beau fouiller sur Internet en plus de mes vieux livres et cours, je retombe peu ou prou sur les mêmes choses, que j'ai données au début.
Un exemple: J'ai pas mal travailler sur la sénescence. La définition biologique de la sénescence est une diminution de la fitness en fin de vie. Je peux t'assurer que lorsque je sors cette définition, beaucoup de gens crient à l'hérésie et me disent: "Comment la fitness d'un organisme pourrait être variable au cours de sa vie, c'est un trait FIXE pour tout individu!".
Et pourtant cette définition de la sénescence est employée depuis plus d'un siècle en biologie évolutive. Et rejoint très bien les résultats qui montrent une diminution des pressions évolutives en fin de vie.
Après, peut être que c'est moi qui chipote en disant qu'on a pas encore répondue à la question (si on peut y répondre!) ... si c'est le cas, désolé !
N'a de convictions que celui qui n'a rien approfondi (Cioran)
Tu vois !
J'ai en ce moment le bouquin de Rose sous les yeux "Evolutionary biology of aging" et c'est la définition qu'il en donne. Et c'est la définition qui est toujours rappelée dans l'introduction des papiers traitant de la sénescence en Evolution.