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Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

  1. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Bonjour,
    Le glucose a comme formule chimique C6H12O6.
    Donc cette molécule comporte 12 atomes d'hydrogène.

    Lorsque cette molécule est totalement métabolisé en milieu aérobie, il se forme (au niveau NAD et FAD) :
    - 2 NADH,H+ lors de la glycolyse
    - 2 NADH,H+ lors de la transformation du pyruvate en acétyl-CoA (2 pyruvates)
    - 6 NADH,H+ dans le cycle de Krebs (2 pyruyvates)
    - 2 FADH2 dans le cycle de Krebs (2 pyruyvates)
    Ce qui fait 10 NADH,H+ et 2 FADH2.

    Comme chacune de ces 2 molécules (NAD+ et FAD) captent 2 électrons et 2 protons (H+), cela fait au total 24 électrons et surtout 24 H+.

    Le glucose ne comportant que 12 atomes d'hydrogène, comment expliquer que 24 atomes d'hydrogènes interviennent dans la transformation complète du glucose en CO2 et H2O ?

    -----

     


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  2. Amanuensis

    Date d'inscription
    septembre 2010
    Messages
    20 814

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Le bilan glycolyse + Krebs pour 1/6 glucose est

    CH2O + H2O -> CO2 + 4 H

    Ce qui fait bien 24 H par glucose. La moitié des H viennent des H2O

    Non?
    Dernière modification par Amanuensis ; 10/06/2017 à 06h54.
    Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
     

  3. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Amanuensis Voir le message
    Le bilan glycolyse + Krebs pour 1/6 glucose est

    CH2O + H2O -> CO2 + 4 H

    Ce qui fait bien 24 H par glucose. La moitié des H viennent des H2O

    Non?
    Merci de votre réponse.
    Un peu surpris de cette équation.
    1/6 ième de glucose ??????

    Je pensais que (j'ai toujours lu que) : C6H12O6 + 6xO2 => n ATP + 6xC02 + 6xH2O; donc 12 hydrogènes.

    Et j'ai toujours lu que les protons captés par NAD+ et FAD venaient du glucose.
     

  4. Amanuensis

    Date d'inscription
    septembre 2010
    Messages
    20 814

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Nine14140 Voir le message
    1/6 ième de glucose ??????
    C'est juste pour simplifier la notation.

    Si vous préférez C6H12O6 + 6 H2O --> 6 CO2 + 24 H

    Je pensais que (j'ai toujours lu que) : C6H12O6 + 6xO2 => n ATP + 6xC02 + 6xH2O; donc 12 hydrogènes.
    Oui, mais vous cherchez le résultat intermédiaire, avant oxydation des H par O2, ce qui ne fait pas partie de glycolyse+Krebs.

    En ne s'occupant pas des ATP:

    C6H12O6 + 6 H2O --> 6 CO2 + 24 H pour glycolyse + Krebs, avec les H sous forme NADH+H+ ou FADH2

    puis

    24 H + 6 O2 -> 12 H2O

    En combinant vous retrouvez l'équation que vous donnez, une fois "simplifiés" les H2O

    Et j'ai toujours lu que les protons captés par NAD+ et FAD venaient du glucose.
    Eh bien, acceptez cela, et cela vous fait 12 H...
    Dernière modification par Amanuensis ; 10/06/2017 à 08h42.
    Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
     

  5. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Amanuensis Voir le message
    ....
    C6H12O6 + 6 H2O --> 6 CO2 + 24 H
    ...
    Merci.
    Oui, cela semble cohérent.

    Et si on écrit l'équation simplifiée du catabolisme complet du glucose en aérobie (les 2 pyruvates sont catabolisés dans le cycle de Krebs), cela donne :
    C6H12O6 + 6H²O + 6O² ==> 6CO² + 12H²O

    Maintenant, je me pose la question de ce qui se passe lorsque un seul pyruvate n'entre dans le cycle de Krebs, l'autre étant réduit en lactate.

    PS : je suis coureur à pied et c'est principalement l'acidose qui me préoccupe.
    D'ou mes questions liées au H+.
     


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  6. Amanuensis

    Date d'inscription
    septembre 2010
    Messages
    20 814

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    La transformation pyruvate -> lactate consomme les H créés.

    Si on part du glucose, en anaérobie, le bilan pour les atomes est C6O6H12 -> 2 CH3CHOHCO2H (soit 2 acides lactiques, C3O3H6)

    Aucune production de H sous forme NADH au bilan (mais ils sont là en intermédiaires).

    [Pour l'acidose, l'acide lactique est oxydé par le muscle cardiaque, entre autres, via le cycle de Krebs. L'acidose va dépendre de l'équilibre production/consommation, et est due au transport entre les muscles squelettiques et le coeur. Et je ne pense pas que ce soit les H+ liés au NAD+ qui sont en cause: cela reste local à la cellule.]
    Dernière modification par Amanuensis ; 10/06/2017 à 16h00.
    Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
     

  7. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Amanuensis Voir le message
    La transformation pyruvate -> lactate consomme les H créés.

    Si on part du glucose, en anaérobie, le bilan pour les atomes est C6O6H12 -> 2 CH3CHOHCO2H (soit 2 acides lactiques, C3O3H6)

    Aucune production de H sous forme NADH au bilan (mais ils sont là en intermédiaires).

    [Pour l'acidose, l'acide lactique est oxydé par le muscle cardiaque, entre autres, via le cycle de Krebs. L'acidose va dépendre de l'équilibre production/consommation, et est due au transport entre les muscles squelettiques et le coeur. Et je ne pense pas que ce soit les H+ liés au NAD+ qui sont en cause: cela reste local à la cellule.]
    OK, d’accord avec les 2 acides lactiques formés en anaérobie.

    Mais, sauf erreur de ma part, l’acide lactique relâcherait rapidement un des H pour devenir du lactate ; ce lactate pouvant migrer hors de la cellule pour être pris en charge par le flux sanguin à destination du foie, du cœur, d’autres fibres musculaires, …

    Ce serait donc ce H+ relâché par l’acide lactique qui acidifierait la cellule progressivement si le manque d’oxygène persistait.
    Donc en anaérobie (manque d’oxygène), 2 H+ viendraient acidifier la cellule par glucose oxydé.

    Une situation intermédiaire pourrait être celle ou un seul acide pyruvique ne serait transformé en acide lactique puis lactate, donc un seul H+ viendrait acidifier la cellule.

    Remarque : de mon point de vue, le « NADH,H+ » acidifierait également le milieu, tout simplement parce que le H+ du « NADH,H+ » est libre.
    Bien sûr, uniquement tant que cette molécule n’est pas réduite en NAD+.
    En qqe sorte, durant un effort physique, plus l’effort est important, plus il se crée des molécules « NADH,H+ » , donc plus grand est le nombre statistique de H+ libre, cela accroissant l’acidité de la cellule.


    Mon raisonnement vous semble-t-il correct ?

    Remarque : en résumé, mon raisonnement repose sur les points suivants :
    - La glycolyse produit de l’acide pyruvique et non du pyruvate
    - L’acide lactique formé par de l’acide pyruvique absorbant les 2 H+ de « NADH,H+ » relâche rapidement un des H+ pour devenir du lactate
    - Seul le lactate peut migrer hors de la cellule ;
    - Il reste donc un H+ dans la cellule qui fait monter l’acidité.

    PS : Nous, coureurs à pied, nous sentons bien monter en nous cet inconfort, cette douleur lorsque nous courrons au-dessus de la capacité de la filière aérobie (en début d’effort ou lors des efforts au-dessus de la Vo2max). L’acidose monte et nous devons rapidement, soit ralentir, soit arrêter l’effort.
     

  8. Amanuensis

    Date d'inscription
    septembre 2010
    Messages
    20 814

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Nine14140 Voir le message
    Mon raisonnement vous semble-t-il correct ?
    Je ne sais pas. Pour les acides faibles comme l'acide lactique, les termes "lactate" et "acide lactique" semblent être utilisés de manière interchangeable en biologie. Les deux espèces sont présentes, en des proportions dépendant du pH. Plus généralement le pH ne dépend pas simplement de la quantité de tel ou tel acide, mais de tout ce qui est présent. (Cf. effet tampon.)
    Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
     

  9. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Amanuensis Voir le message
    Je ne sais pas. Pour les acides faibles comme l'acide lactique, les termes "lactate" et "acide lactique" semblent être utilisés de manière interchangeable en biologie. Les deux espèces sont présentes, en des proportions dépendant du pH. Plus généralement le pH ne dépend pas simplement de la quantité de tel ou tel acide, mais de tout ce qui est présent. (Cf. effet tampon.)
    Merci de votre réponse.
    Mes nouvelles questions et réflexions.

    Ai-je tord de penser que :
    - le Ph (potentiel Hydrogène) ne dépend que des protons H+, c'est à dire l'ion hydronium (H3O+) ?
    - la transformation d'acide pyruvique en acide lactique capte 2 H+ et fait donc baisser l'acidité (monter le Ph);
    - la transformation de l'acide lactique en lactate relargue 1 H+ et donc fait remonter l'acidité;

    Et d’accord avec :
    - le fait que la quantité de H+ libre conséquence de la formation de « lactate / acide lactique » est liée à la valeur de la constante d’acidité pKa du couple « lactate / acide lactique » ; donc, plus le Ph baisse, plus il y a de l’acide lactique par rapport à du lactate ;

    Et pourriez-vous me confirmer que :
    - la glycolyse produit bien de l’acide pyruvique (C3H4O3) et non du pyruvate (C3H3O3)

    Par contre, en étudiant bien la glycolyse, il semble que ce métabolisme n’utilise d’eau à aucune de ses réactions. Et donc, que les 4H captés par 2 NAD+ proviennent bien exclusivement du glucose.
    Le mystère des 12H+ supplémentaires (question initiale de ce fil) n’est donc pas complètement éclairci.

    PS : Et oui, le fait d’utiliser indistinctement les termes « pyruvate vs acide pyruvique » et « lactate vs acide lactique » est vraiment préjudiciable à la bonne compréhension pour ceux qui veulent axer leur recherche sur un point précis, pour moi, l’acidose et donc les H+.
     

  10. Amanuensis

    Date d'inscription
    septembre 2010
    Messages
    20 814

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Nine14140 Voir le message
    - le Ph (potentiel Hydrogène) ne dépend que des protons H+, c'est à dire l'ion hydronium (H3O+) ?
    Oui, par définition. Le pH est en relation directe avec le logarithme de la concentration en H3O+.

    - la transformation d'acide pyruvique en acide lactique capte 2 H+ et fait donc baisser l'acidité (monter le Ph);
    Je ne sais pas. Pas nécessairement aussi simple que cela.

    - le fait que la quantité de H+ libre conséquence de la formation de « lactate / acide lactique » est liée à la valeur de la constante d’acidité pKa du couple « lactate / acide lactique » ; donc, plus le Ph baisse, plus il y a de l’acide lactique par rapport à du lactate
    ;

    Si la concentration en H3O+ augmente, la concentration en lactate diminue au profit de l'acide lactique.

    Et pourriez-vous me confirmer que :
    - la glycolyse produit bien de l’acide pyruvique (C3H4O3) et non du pyruvate (C3H3O3)
    Comme déjà dit, pour les acides faibles les deux espèces sont présentes, les deux espèces sont produites par la glycolyse. L'espèce dominante est le pyruvate aux pH physiologiques.

    Par contre, en étudiant bien la glycolyse, il semble que ce métabolisme n’utilise d’eau à aucune de ses réactions. Et donc, que les 4H captés par 2 NAD+ proviennent bien exclusivement du glucose.
    Au bilan, oui. (Un H peu venir d'un H2O qui est cyclé, et toute réaction de phosphatation implique un H2O.)
    Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
     

  11. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Nine14140 Voir le message
    ....
    Ai-je tord de penser que :
    - le Ph (potentiel Hydrogène) ne dépend que des protons H+, c'est à dire l'ion hydronium (H3O+) ?
    - la transformation d'acide pyruvique en acide lactique capte 2 H+ et fait donc baisser l'acidité (monter le Ph);
    - la transformation de l'acide lactique en lactate relargue 1 H+ et donc fait remonter l'acidité;

    Et d’accord avec :
    - le fait que la quantité de H+ libre conséquence de la formation de « lactate / acide lactique » est liée à la valeur de la constante d’acidité pKa du couple « lactate / acide lactique » ; donc, plus le Ph baisse, plus il y a de l’acide lactique par rapport à du lactate ;

    Et pourriez-vous me confirmer que :
    - la glycolyse produit bien de l’acide pyruvique (C3H4O3) et non du pyruvate (C3H3O3)

    Par contre, en étudiant bien la glycolyse, il semble que ce métabolisme n’utilise d’eau à aucune de ses réactions. Et donc, que les 4H captés par 2 NAD+ proviennent bien exclusivement du glucose.
    Le mystère des 12H+ supplémentaires (question initiale de ce fil) n’est donc pas complètement éclairci.

    PS : Et oui, le fait d’utiliser indistinctement les termes « pyruvate vs acide pyruvique » et « lactate vs acide lactique » est vraiment préjudiciable à la bonne compréhension pour ceux qui veulent axer leur recherche sur un point précis, pour moi, l’acidose et donc les H+.
    J'ai approfondi le thème et normalement j'ai des réponses fiables.

    1) La glycolyse produit de l'acide pyruvique en sortie de sa dernière réaction (C3H4O3)
    2) C'est l'acide pyruvique (C3H4O3) (et non le pyruvate C3H3O3) qui pénètre dans la mitochondrie pour alimenter le cycle de Krebs
    3) L'acide lactique (C3H6O3), dès qu'il est formé, relargue un proton pour devenir du lactate (C3H5O3); car pour le Ph du corps humain, 99,9% de l'acide lactique se transforme en lactate
    4) C'est bien le lactate (l'acide lactique moins un proton) qui peut quitter la cellule pour rejoindre le flux sanguin

    Avec tout cela, je sais maintenant exactement dans quel contexte et à quel rythme sont libérés les protons H+ dans la cellule musculaire lors d'un effort.

    Je sais aussi maintenant que la seule solution pour maîtriser l'éventuelle montée de l'acidose dans les cellules musculaires, c'est la capacité à tamponner les protons avec des molécules alcalines comme le bicarbonate.

    Je pense même que l'ancienne crainte du taux de lactate trop haut pour les sportifs n'est pas fondé du tout car il n'y a aucune nécessité de faire disparaître ce lactate hors de la cellule rapidement. Le lactate, c'est presque comme du glucose, c'est à peu près 1/2 glucose.
    Cependant, le lactate ne solutionne que la moitié du problème de l'acidose à l'effort car le lactate ne capte in fine qu'un des 2 protons du NADH,H+.

    Dans ma démarche de gérer au mieux l'acidose provoquée par des efforts sportifs importants, ma question est maintenant comment tamponner le plus efficacement possible l'inévitable acidose produite par la glycolyse.
    L'important n'est pas uniquement le but mais principalement le chemin qui y mène.
     

  12. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Amanuensis Voir le message
    ....
    En ne s'occupant pas des ATP:
    C6H12O6 + 6 H2O --> 6 CO2 + 24 H pour glycolyse + Krebs, avec les H sous forme NADH+H+ ou FADH2
    ...
    Merci pour cette réponse.

    Donc effectivement, c'est une réponse à ma question initiale concernant les 12 H en plus (car 10 NADH,H+ et 2 FADH2) des 12 H du glucose.

    Mais maintenant, je me pose la question concernant les 2 H pour les 2 NADH,H+ de la glycolyse.
    Si c'est un H²O qui fournit les 2 H, que devient le O du H²O ?
    L'important n'est pas uniquement le but mais principalement le chemin qui y mène.
     

  13. Amanuensis

    Date d'inscription
    septembre 2010
    Messages
    20 814

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Déjà, faut distinguer si on parle de simples bilans ou si on veut réellement tracer les atomes un par un. Ce qui suit (et ce que j'ai écrit) sont de simples bilans, pure comptabilité des atomes.

    Si on considère que la glycolyse va du glucose à deux pyruvates, l'équation stoechiométrique est souvent présentée comme

    glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + 2 H2O.

    (C'est celle donnée par https://fr.wikipedia.org/wiki/Glycolyse, par exemple.)

    on voit qu'elle n'est pas équilibrée en charge (neutre à droite, 2+ à gauche), ni en H (12 à gauche, 2x3 + 4 + 4 = 14 à droite).

    On peut écrire un autre bilan stoechiométrique concernant juste les atomes amenés par le glucose, simple oxydation du glucose

    glucose -> 2 pyruvique (CH3-CO-CO2H) + 4[H]

    (On remplace pyruvate par pyruvique - H3O+ + H2O, ce qui rééquilibre charge et H)

    Les [H] viennent tous du glucose dans ce bilan. (Les H2O à droite ont disparu, correspondant aux H3O+

    Ensuite, en faisant toujours des bilans simplifiés:

    pyruvique + H2O -> acétique + CO2 + 2[H]

    Les [H] viennent de l'eau dans ce bilan.

    Et pour le cycle de Krebs

    acétique + 2 H2O -> 2 CO2 + 8[H]

    (L'acétique entre sous forme d'acétyl-CoA, la simplification permet de ne pas montrer les -CoA.)

    il y a à gauche 4 H dans acétique et 4 H dans 2H2O.

    Au total 4 H + 2 (2 H + 8H) = 24 H, 12 apportés par le glucose et 12 venant de H2O
    Dernière modification par Amanuensis ; 25/06/2017 à 06h24.
    Pour toute question, il y a une réponse simple, évidente, et fausse.
     

  14. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Amanuensis Voir le message
    Déjà, faut distinguer si on parle de simples bilans ou si on veut réellement tracer les atomes un par un. Ce qui suit (et ce que j'ai écrit) sont de simples bilans, pure comptabilité des atomes.

    Si on considère que la glycolyse va du glucose à deux pyruvates, l'équation stoechiométrique est souvent présentée comme

    glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + 2 H2O.

    (C'est celle donnée par https://fr.wikipedia.org/wiki/Glycolyse, par exemple.)

    on voit qu'elle n'est pas équilibrée en charge (neutre à droite, 2+ à gauche), ni en H (12 à gauche, 2x3 + 4 + 4 = 14 à droite).

    On peut écrire un autre bilan stoechiométrique concernant juste les atomes amenés par le glucose, simple oxydation du glucose

    glucose -> 2 pyruvique (CH3-CO-CO2H) + 4[H]

    (On remplace pyruvate par pyruvique - H3O+ + H2O, ce qui rééquilibre charge et H)

    Les [H] viennent tous du glucose dans ce bilan. (Les H2O à droite ont disparu, correspondant aux H3O+

    Ensuite, en faisant toujours des bilans simplifiés:

    pyruvique + H2O -> acétique + CO2 + 2[H]

    Les [H] viennent de l'eau dans ce bilan.

    Et pour le cycle de Krebs

    acétique + 2 H2O -> 2 CO2 + 8[H]

    (L'acétique entre sous forme d'acétyl-CoA, la simplification permet de ne pas montrer les -CoA.)

    il y a à gauche 4 H dans acétique et 4 H dans 2H2O.

    Au total 4 H + 2 (2 H + 8H) = 24 H, 12 apportés par le glucose et 12 venant de H2O
    Merci pour toutes ces infos.

    Donc, je retiens que :
    - les 4 H des 2 NADH,H+ de la glycolyse proviennent du glucose;
    - les 20 autres H pour former les 8xNADH,H+ et 2xFADH2 à partir des 2 acides pyruviques proviennent pour 8 des 2 pyruvates et pour 12 de 6 H²O;

    PS : ce matin, j'ai couru un 10 km en compétition en m'hydratant avec une boisson bi-carbonatée (pour tamponner l'acidose).
    J'ai eu l'impression de moins souffrir de l'acidose.
    L'important n'est pas uniquement le but mais principalement le chemin qui y mène.
     

  15. Nine14140

    Date d'inscription
    juin 2017
    Messages
    12

    Re : Métabolisme du glucose : nb de H, nb de NADH,H+ et nb FADH2

    Citation Envoyé par Nine14140 Voir le message
    ....
    - les 20 autres H pour former les 8xNADH,H+ et 2xFADH2 à partir des 2 acides pyruviques proviennent pour 8 des 2 pyruvates et pour 12 de 6 H²O;
    ....
    Petite coquille.
    Il fallait lire : "- les 20 autres H pour former les 8xNADH,H+ et les 2xFADH2 à partir des 2 acides pyruviques proviennent pour 8 des 2 acides pyruviques et pour 12 de 6 H²O;"
    L'important n'est pas uniquement le but mais principalement le chemin qui y mène.
     


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