Métabolisme anaérobie du glucose

[Amanuensis]

Bonjour,

Quel est le maximum de conversions ADP + Pi -> ATP le vivant arrive-t-il à obtenir à partir du glucose (CH2O)6, sans faire intervenir d'autres molécules de l'extérieur autre que l'eau (i.e., pas d'oxygène, ni d'un quelconque autre oxydant) ?

On voit en général indiqué 2, mais il y a des indications de 4 de temps en temps, mais je n'ai pas réussi à trouver si c'est avec un oxydant pris à l'extérieur (autre que O2) ou non.

Un exemple de bilan (pour 2 ATP) pris à la frontière de la cellule est (CH2O)6 -> 2 CH3-CHOH-CO2H + énergie ; cela ne fait intervenir rien d'autre pris à l'extérieur (en interne la réaction n'est pas directe, mais ce n'est pas le point ; toutes les molécules internes sont recyclées). Je cherche d'autres bilans équilibrés ayant cette propriété. Soit de la forme

(CH2O)n + mH2O -> produits rejetés à l'extérieur + énergie

avec régénération complète de toute autre molécule intervenant en interne, à l'exception de ADP, Pi et ATP. En particulier les NAD+ doivent être régénérées.

J'en ai trouvé bien d'autres pour 2 ATP, mais pas pour plus.

Merci d'avance,
-----

[noir_ecaille]

L'eau ne sert qu'à hydrolyser certaines liaisons. J'ai l'impression que vos équations sont trop réductrices et qu'il manque certains acteurs si on s'en tient à la dégradation du glucose.

Vous pouvez consulter :
- la glycolyse
- le cycle de Krebbs

[noir_ecaille]

Oups. J'avais lu "aérobie". On peut donc oublier le cycle de Krebbs.

[noir_ecaille]

Quelques voies de fermentation :
- alcoolique
- fermentation lactique

[A voir en vidéo sur Futura]

[Amanuensis]

Lactique c'est celle que j'ai indiquée. Je connais tout cela, ce que je cherche sont les cas avec 3 ou 4 ATP, si cela existe.

J'ai essayé de mettre suffisamment d'information dans le message #1 pour éviter que des intervenants perdent du temps à donner des informations déjà présentes ou ne répondant pas à la question...

[Alhec]

Tu devrais mettre les références de où tu as lu " 3 à 4 ATP", ça aiderait dans nos recherches.

[Amanuensis]

Je sais bien, mais je ne la retrouve plus. C'était peut-être dans un lien indiqué par Geb, mais cela n'aide pas des masses, il y en a beaucoup

Peut-être lié à des métabolismes rejetant H2 ou CH4.

Mais ce que je trouve sur ces cas n'indique pas s'il y a des ATP en plus après l'étape pyruvate, et n'indique pas le contraire non plus.

[Alhec]

Oui mais connaissant le personnage, il est capable de s'en souvenir et de te donner de mémoire la référence, tu ne devrais pas perdre espoir

[Amanuensis]

Ce que je comprends, c'est que cela commence toujours par l'étape pyruvate soit

(CH2O)3 + NAD+ -> CH3-CO-CO2- + NADH + 2H+

qui récupère de l'énergie sur 2 ATP.

Ensuite faut une étape pour régénérer NAD+, et il y a beaucoup de possibilités.

[Alhec]

juste une remarque, la glycolyse produit bien 4 ATP, mais comme 2 sont utilisés dans les premières étapes, le résultat net est un gain de 2 ATP. Ca ne serait pas simplement ça?

[Amanuensis]

Je ne pense pas. Le texte (de mémoire) disait 0 à 2 ATP supplémentaires, pas compatible avec la confusion entre production brute et nette dans la première étape.

[Amanuensis]

J'ai peut-être trouvé une possibilité, dans http://genomebiology.com/2009/10/6/R...e/F5?highres=y

Le pyruvate peut amener à l'acétyl-CoA

CH3-CO-CO2- + CoA-H + NAD+ -> CO2 + CoA-CO-CH3 + NADH

puis l'acétyl-CoA donnerait un acétate en régénérant le CoA, et en produisant 1 ATP (à droite plutôt en bas de la figure).

Mais alors

1) Quelle est la réaction ? (CoA-CO-CH3 + H2O -> CoA-H + CH3-CO2- + H+ + énergie (1 ATP) ??)

2) Comment sont régénérés les NAD+ ?

[Alhec]

La réaction dont tu parles implique un complexe transporteur d'électron, je pense donc qu'elle n'entre pas dans le contexte des réactions sur lesquels tu te renseignes.

Pour le reste, ta cellule (une bactérie je pense) à l'air de respirer, donc le NADH doit céder des électrons aux complexes de transport ce qui régénère le NAD+.

[Amanuensis]

Ne pourrait-on avoir

Genre : (Pour 1/2 glucose)

Première oxydation (1 ATP)

(CH2O)3 + NAD+ --> CH3-CO-CO2- + NADH + 2H+

Seconde oxydation (1 ATP ?)

CH3-CO-CO2- + CoA-H + NAD+ -> CO2 + CoA-CO-CH3 + NADH

CoA-CO-CH3 + H2O -> CoA-H + CH3-CO2H

Et régénération des NAD+ par (énergie ?)

2NADH + 2 H+ -> NAD+ + 2 H2

Bilan à ce stade

(CH2O)3 +H2O -> CH3-CO2H + CO2 + 2 H2

Et encore récupérer de l'énergie (?) par

CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O

D'où un bilan (1 glucose)

(CH2O)6 -> 2 CH3-CO2H + CO2 + CH4

Combien d'ATP ?

[Alhec]

2NADH + 2 H+ -> NAD+ + 2 H2


A ma connaissance, ça ne marche pas, si on regarde les potentiels redox. Cela dit, ça doit être possible mais alors il faut consommer de l'ATP pour "forcer" la réaction

CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O

Ceci fonctionne, mais c'est l'équation bilan d'un système de respiration anaérobie.

[Alhec]

Dans ce que tu proposes, tu consommes énormément de NADH, par rapport à ce que tu produits non? Et comme produire le H2 va te couter cher, je ne pense pas que ce soit viable. Mais à confirmer.

[Amanuensis]

Normalement c'est équilibré, j'ai vérifié plusieurs fois.

[Alhec]

Et le problème du NADH qui ne peut pas réduire le H+?

[Amanuensis]

Et le problème du NADH qui ne peut pas réduire le H+?

Je pose la question !

Qu'est-ce qui se couple avec NADH + H+ -> NAD+ + 2 H ?

On a pyruvate -> acide lactique, pyruvate -> CO2 + éthanol, quoi d'autre n'impliquant que ce qui vient du pyruvate, ou CO2 ou H2O ?

[dr.Garou]

Il me semble qu'il y a effectivement une voie qui conduit du pyruvate à l'acide acétique en libérant un CO2 et un H2. Cette réaction est effectuée par des bacteries du genre clostridium (Clostridium pasteurianum notamment):

une pyruvate décarboxylas-transacétylase à TPP effectue l'étape 1: CH3COCOO- + CoA ---> CO2 + Acétyl-CoA + 2[H]
une phosphotransacétylase l'étape 2: Acétyl-CoA + HPO4-- ---> Acétyl-P + CoA
une hydrogénase la dernière étape: 2[H] ---> H2

L'acétyl-P permet ensuite de récupérer un ATP à partir d'un ADP.

[noir_ecaille]

Si on parle de respiration même anaérobie, alors il s'agit d'un remplacement du O₂ par un autre accepteur final de protons et électrons tout en oxydant les pyruvates (issus de la glycolyse) en CO₂. Le bilan ATP resterait le même qu'avec une respiration aérobie.

Si on s'en tient à une dégradation sans respiration aérobie/anaérobie, reste les voies de la fermentation pour recycler les NAD/FAD.

[noir_ecaille]

Je m'interroge concernant les archées respirant du soufre. Ont-elles le même bilan ATP que les cellules respirant de l'oxygène (O2, NO₃^2-, NO₂^-, SO₄^2-, SO₃^2-...) ?

[Amanuensis]

Il me semble qu'il y a effectivement une voie qui conduit du pyruvate à l'acide acétique en libérant un CO2 et un H2. Cette réaction est effectuée par des bacteries du genre clostridium (Clostridium pasteurianum notamment):

une pyruvate décarboxylas-transacétylase à TPP effectue l'étape 1: CH3COCOO- + CoA ---> CO2 + Acétyl-CoA + 2[H]
une phosphotransacétylase l'étape 2: Acétyl-CoA + HPO4-- ---> Acétyl-P + CoA
une hydrogénase la dernière étape: 2[H] ---> H2

L'acétyl-P permet ensuite de récupérer un ATP à partir d'un ADP.

Intéressant.

Comment se passe l'étape 2[H] ---> H2 ?

[Amanuensis]

Je m'interroge concernant les archées respirant du soufre. Ont-elles le même bilan ATP que les cellules respirant de l'oxygène (O2, NO₃^2-, NO₂^-, SO₄^2-, SO₃^2-...) ?

Non, pas du tout. Et le bilan n'est pas le même pour les différents oxydants cités. Confusion entre l'atome (oxygène) et l'énergie de liaison (qui dépend de la molécule).

il s'agit d'un remplacement du O2 par un autre accepteur final de protons et électrons tout en oxydant les pyruvates (issus de la glycolyse) en CO2. Le bilan ATP resterait le même qu'avec une respiration aérobie

Incorrect.

Au passage, CO2 peut servir d'accepteur final (méthanogènes), une sorte de "respiration".

[Amanuensis]

Il me semble qu'il y a effectivement une voie qui conduit du pyruvate à l'acide acétique en libérant un CO2 et un H2. Cette réaction est effectuée par des bacteries du genre clostridium (Clostridium pasteurianum notamment):

Cela ressemble (bilan, si ce n'est les détails) à ce qu'il se passe dans un hydrogénosome :

http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/microb...metab_ener.htm

Cela donnerait bien un total de 4 ATP par glucose.

Mais le devenir du NADH n'est pas clair ; toujours la même question !

Si j'écris la première étape de la fermentation comme

(CH2O)3 +NAD+ -> pyruvate + NADH + 2 H+

La seconde étape (bilan)

pyruvate + H2O -> CO2 + H2 + acétate

laisse un NADH + H+ en trop...

----

Je reste coincé sur le même point...

Peut-être tout simplement le NADH+H+ est utilisé pour de l'anabolisme, par exemple pour réduire une autre molécule entrante (un glucose par exemple) ?

[Alhec]

Le NADH dans les hydrogénosomes est oxydé par un complexe protéique. Les hydrogénosomes dérivent des mitochondries et contiennent des NADH dehydrogenases.

[Amanuensis]

Que devient l'hydrogène ?

[Alhec]

Il y a production de H2 in fine. Peut-être les H+ sont-ils utilisés à cette fin.

[Amanuensis]

Dans les réactions telles que je les ai écrites, non. La conversion pyruvate -> acétate + CO2 nécessite de libérer H2 pour récupérer un O, et j'ai considéré que le H2 venait de là.

Genre (décomposition libre, juste pour illustrer)

pyruvate -> acétate + CO (équilibré), puis CO + H2O -> CO2 + H2

[Alhec]

Je ne comprends plus rien.
Tu parles bien de la réaction qui a lieu dans les hyrdogénosomes? Si oui, c'est bien le mécanisme que j'ai indiqué pour l'origine du H2.

pyruvate: CH3-CO-COOˉ
acétate: CH3-COOˉ

pyruvate + CoA-SH -> Acetyl CoA avec libération de CO2
puis transfert du CoA au succinate qui devient succinyl CoA et libération d'acétate.
succinate: ˉOOC-CH2-CH2-COOˉ
succinylCoA: ˉOOC-CH2-CH2-CO-S-CoA

L'oxygène en plus vient du succinate.

Je réponds à ta question?