Synapsides et Sauropsides

[invite80a89a5d]

(déplacé depuis la section "biologie")
J'ai parcouru pas mal ces derniers temps Wikipedia, Futura-sciences et plusieurs autres sites sur la paléontologie et une question me turlupine.
Classiquement on classe ensembles tortues, dinosaures (dont oiseau), crurotarsiens(crocodiles et autres), lépidosaures (reptiles marins, lézards et serpent) et ptérosaures au sein des sauropsides (comprenez crâne de lézard). Et d'autre part on classe les synapsides (comprenez crâne à 1 fosse temporale) qui comprennent les mammifères et leurs ancêtres.

Les sauropsides sont ensuite divisés en 2 groupes : les anapsides (sans fosse temporale) qui contiennent les tortues et les diapsides (2 fosses temporales) qui contiennent les autres "reptiles" et oiseaux.

Vous l'aurez compris on classe toutes ces bestioles en fonction de leur crâne. Mais d'autres caractères sont aujourd'hui connus.
Ainsi on sait que les ptérosaures avaient des poils et le sang chaud. On a aussi des indices sérieux pour la plupart des groupes de dinosaures selon lesquels ils avaient le sang chaud. D'où ma question (on y arrive) :

Pourquoi les synapsides n'auraient pas pu apparaître parmi les diapsides ?
Pourquoi ne rencontre-t-on aucune théorie plaçant les reptiles mammaliens (ancêtres des mammifères) comme des proches parents des ptérosaures selon le schéma suivant ?

Reptiles primitifs
....> diapsides
........> anapsides (tortues)
........> Lépidosauriens (lézards et serpents)
........> Archosaures
........> Crurotarsiens
............> Suchia (crocodiles)
........> "reptile" non identifié inventeur de l'homéothermie
............> dinosaures (inventeurs de la plume)
................> oiseaux
............> "reptile" non identifié inventeur du poil
................> ptérosaures
................> "reptiles" mammaliens (apparition des synapsides)
....................> mammifères

Cet arbre a l'avantage de ne produire qu'un seul inventeur de l'homéothermie, qu'un seul inventeur du poil et de respecter les découvertes génétiques qui donnent le crocodile comme plus proche parent des oiseaux.
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[invite215a71a1]

Bonjour,

je rentrerais dans les détails plus tard mais pour résumer, le caractère des fosses temporales est un caractère bien pratique pour classer mais n'est qu'un des nombreux critères qui séparent sans ambiguité les synapsides des sauropsides.

Quand au caractère "sans chaud", il n'est pas impossible qu'il soit apparu plusieurs fois, avec des mécanismes différents (je dis peut-être une bétise mais il me semble que l'homéothermie des oiseaux ne fonctionne pas exactement de la même façon que celle des mammifères, à vérifier...). Et si elle est apparue une seule fois, alors il faudrait faire remonter l'homéothermie à l'ancètre commun des synapsides et des sauropsides, c'est à dire pratiquement à l'amniote primordial. Et celà me parait très très discutable.

C

[invite80a89a5d]

J'ai bien compris tout ça.

Pour reformuler ma question :
Qu'est-ce qui différencie à ce point les mammifères des archosaures pour qu'on les place forcément dans 2 familles strictement différentes ?

[black adder]

Bonjour,
Je n'ai pas trop le temps de faire une liste exhaustive de tous les caractères qui font que les synapsides ne sont pas proche des archosaures, mais il y a entre autres l'articulation de la mandibule, les fosses temporales, la structure du palais etc.

[A voir en vidéo sur Futura]

[black adder]

en fait, il faudrait demander à Skoll, il connait tout ça bien mieux que moi. D'ailleurs, je pense que si il voit ce fil, il répondra vite, et très précisément.

[Skoll]

Bonjour Manchou

La problématique que tu poses est intéressante, en ce qu'elle a justement été soulevée par des scientifique - et rapidement résolue comme nous l'allons voir.

Classiquement on classe ensembles tortues, dinosaures (dont oiseau), crurotarsiens(crocodiles et autres), lépidosaures (reptiles marins, lézards et serpent) et ptérosaures au sein des sauropsides (comprenez crâne de lézard). Et d'autre part on classe les synapsides (comprenez crâne à 1 fosse temporale) qui comprennent les mammifères et leurs ancêtres.

Les sauropsides sont ensuite divisés en 2 groupes : les anapsides (sans fosse temporale) qui contiennent les tortues et les diapsides (2 fosses temporales) qui contiennent les autres "reptiles" et oiseaux.

Vous l'aurez compris on classe toutes ces bestioles en fonction de leur crâne.

Je rentrerais dans les détails plus tard mais pour résumer, le caractère des fosses temporales est un caractère bien pratique pour classer mais n'est qu'un des nombreux critères qui séparent sans ambiguité les synapsides des sauropsides.

Comme le dit Charlie, la présence de fosses temporales ne fait pas tout. Cette classification sur la base des fosses temporales est très ancienne: elle remonte à Cope à la fin du XIXe siècle, vite reprise par et popularisée par Osborn dans la décennie suivante pour devenir une véritable institution avec Watson, Williston, Case, Romer (et plus récemment, Carroll et Benton). Il y avait alors presque autant de groupes que de grands types de fenestration. Ces distinctions étaient fondées sur le nombre de fosses et leur position relative à l'arc temporal constitué du postorbitaire et du squamosal: si fosse au-dessus = fosse supérieure, si au-dessous = fosse inférieure. Ces différences étaient supposées fondamentales dans l'évolution des premiers amniotes, justifiant à elles seules la reconnaissance de ces groupes (nous sommes plus nuancés aujourd'hui). Voilà comment ces paléontologues classaient nos amniotes jusqu'aux années 80 - je prends la version Romer/Carroll, la plus communément répandue (et malheureusement encore usitée en dehors de la paléontologie...):
- "Cotylosauria" (="Anapsida"): amniotes "primitifs" (dont tortues)
- Synapsida: amniotes ayant une fosse temporale inférieure (dont mammifères)
- "Euryapsida": amniotes ayant une fosse temporale supérieure (dont reptiles marins divers)
- Diapsida: amniotes ayant deux fosses temporales, une inférieure et une supérieure (dont crocos, ptéros, dinos)


Une petite figure empruntée à Michel Laurin (Tree of Life Project) illustrant les types classique de fenestration temporale (en noir). En haut à gauche, le synapside Cotylorhynchus, en haut à droite, l'eureptile Captorhinus et en bas les diapsides Petrolacosaurus et Araeoscelis.

La configuration euryapside incluait alors notamment des reptiles aquatiques dont Claudiosaurus, les sauroptérygiens et les ichthyoptérygiens, ces derniers ayant même été parfois considéré comme distincts ("Synaptosauria"). Araeoscelis (figuré au-dessus) était d'ailleurs perçu comme l'ancêtre de tous les autres euryapsides car étant le plus ancien, quand bien même il s'agissait d'un animal terrestre. Avec les premières analyses phylogénétiques cladistiques, les synapsides se sont avérés groupe-frère de tous les autres amniotes. Cependant, à cause d'un problème de résolution, le clade Sauropsida a été considéré comme distinct de Reptilia (qui est monophylétique, quoi qu'en disent les manuels scolaires et la Systématique phylogénétique de Lecointre & Leguyader puisque les oiseaux sont des dinosaures). Depuis, ce problème n'est plus et Sauropsida = Reptilia; le premier est donc devenu inutile et Synapsida est le groupe-frère de Reptilia. De leur côté, les diapsides se sont également avérés monophylétiques. Les anapsides ont alors été démantelés: certains forment un clade nommé Parareptilia, les autres sont plus proches des diapsides et forment le clade Eureptilia. Les tortues, elles, résistent encore: elles furent rapprochées de parareptiles divers (procolophonidés, paréisaures, Eunotosaurus) et d'eureptiles anapsides (captorhinidés) ou euryapsides (placodontes). Il semble aujourd'hui qu'ils s'agisse bien de diapsides modifiés, tout comme les sauroptérygiens et ichthyoptérigyens. Les sauroptérygiens seraient, avec les tortues, proches des lépidosauromorphes - encore que j'attendes avec impatience la description et la considération de la sub-tortue du Trias sup chinois dans une analyse phylogénétique à grande échelle.

Bref: les fosses temporales ne sont qu'un élément du problème, et ne sont pas seules à l'origine des classifications actuelles.

Mais d'autres caractères sont aujourd'hui connus.
Ainsi on sait que les ptérosaures avaient des poils et le sang chaud. On a aussi des indices sérieux pour la plupart des groupes de dinosaures selon lesquels ils avaient le sang chaud. D'où ma question (on y arrive) :

Pourquoi les synapsides n'auraient pas pu apparaître parmi les diapsides ?
Pourquoi ne rencontre-t-on aucune théorie plaçant les reptiles mammaliens (ancêtres des mammifères) comme des proches parents des ptérosaures selon le schéma suivant ?

Reptiles primitifs
....> diapsides
........> anapsides (tortues)
........> Lépidosauriens (lézards et serpents)
........> Archosaures
........> Crurotarsiens
............> Suchia (crocodiles)
........> "reptile" non identifié inventeur de l'homéothermie
............> dinosaures (inventeurs de la plume)
................> oiseaux
............> "reptile" non identifié inventeur du poil
................> ptérosaures
................> "reptiles" mammaliens (apparition des synapsides)
....................> mammifères

Cet arbre a l'avantage de ne produire qu'un seul inventeur de l'homéothermie, qu'un seul inventeur du poil et de respecter les découvertes génétiques qui donnent le crocodile comme plus proche parent des oiseaux.

Quand au caractère "sang chaud", il n'est pas impossible qu'il soit apparu plusieurs fois, avec des mécanismes différents (je dis peut-être une bétise mais il me semble que l'homéothermie des oiseaux ne fonctionne pas exactement de la même façon que celle des mammifères, à vérifier...). Et si elle est apparue une seule fois, alors il faudrait faire remonter l'homéothermie à l'ancètre commun des synapsides et des sauropsides, c'est à dire pratiquement à l'amniote primordial. Et celà me parait très très discutable.

Ah, l'homéothermie... Elle a en effet déjà servi à rassembler Mammalia et Aves en un clade éponyme (Haemothermia) pour Gardiner en 1982 (ce n'est pas le seul), avant que cette hypothèse ne soit démontée entre autre par Donoghue, Gauthier, Kulge et consorts à la fin des années 80 (tu as à ta disposition le pdf d'un de leurs articles illustrant ce problème ici. Le premier avait en effet uniquement la morphologie de groupes uniquement modernes (Mammalia, Testudines, Lepidosauromopha, Crocodylia, Aves). Nombre de caractères soutenant le rapprochement (Mammalia + Aves) étaient liés (directement ou non) à l'homéothermie. Deux grandes critiques ont été faites à ce travail.

1) L'homologie de ces structures a été contestée, comme l'a dit Charlie. Certaines ne sont semblables que superficiellement, en fonction mais pas en structure. Il est alors nécessaire de définir clairement ce qui traduit une ascendance commune ou non (convergence).
2) L'inclusion de groupes fossiles change la topologie (les relations) du tout au tout en proposant des stades intermédiaires présentant à la fois des caractères primitifs et dérivés et les rapprochant des mammifères d'un côté ou des oiseaux et crocodiles de l'autre, suggérant que l'homéothermie est bel et bien apparue par convergence chez ces deux groupes.

D'autre part, de nombreuses découvertes effectuées depuis ont bouleversée notre vision de ce monde: l'homéothermie est d'ailleurs difficile à quantifier dès lors que les groupes fossiles sont pris en considération: la température corporelle varie de manière continue et les synapsides ne sont pas passés d'un stade poïkilotherme à homéotherme en une seule génération. De nombreux autres groupes fossiles ET actuels sont maintenant connu pour posséder un semblant d'homéothermie, en sus des ptérosaures et des autres dinosaures, comme chez les plésiosaures, les ichthyosaures, la tortue luth, et à même été supposée récemment pour les premiers crocodylomorphes à cause de la morphologie cardiaque des crocos actuels qui en serait un reste. Ce phénomène a même été observé chez les lamniformes, les thons et les espadons. Il est corrélé au maintient d'un rythme de croisière élevé (donc à l'endurance) chez les vertébrés marins. Il est parfois simplement causé par l'accroissement de la taille - et donc de la masse: dans ce cas, on parle de gigantothermie, ou d'homéothermie inertielle. Elle résulte en effet d'un problème de physique: un organisme produit de l'énergie en fonction de son volume (comprendre ici: masse) mais la dissipe en fonction de sa surface ce qui induit d'un petit organisme va devoir maintenir un métabolisme élevé pour compenser les pertes de chaleur, tandis qu'un gros aura une température relativement élevée du simple fait qu'il offre une surface moins proportionnellement moins importante. C'est le cas de la tortue luth (la plus grand tortue actuelle) et sans doute (au moins en partie et/ou au départ) des plésiosaures et ichthyosaures.

Je rentrerais dans les détails plus tard mais pour résumer, le caractère des fosses temporales est un caractère bien pratique pour classer mais n'est qu'un des nombreux critères qui séparent sans ambiguité les synapsides des sauropsides.

Qu'est-ce qui différencie à ce point les mammifères des archosaures pour qu'on les place forcément dans 2 familles strictement différentes ?

Je n'ai pas trop le temps de faire une liste exhaustive de tous les caractères qui font que les synapsides ne sont pas proche des archosaures, mais il y a entre autres l'articulation de la mandibule, les fosses temporales, la structure du palais etc.

Manchou, tu as visiblement compris que les fosses temporales et l'homéothermie ne suffisent pas. Sauf que tu prends le problème à l'envers: en phylogénétique cladistique, la question est de savoir: qui est plus proche de qui ? et non pas: qui est plus différent de qui ? Car il y a effectivement des caractères en commun entre oiseaux et mammifères, on ne peut le nier. Mais il se trouve qu'il existe bien plus de caractères plaçant les mammifères au sein des synapsides thérapsides et les oiseaux au sein des dinosaures théropodes. Note également que l'échantillonnage taxonomique est fondamental: s'il est réduit et souffre de grandes lacunes, comme dans le cas des groupes actuels, il peut donner lieu à des rapprochements biaisés. Ce genre d'approche fonctionne bien au sein des mammifères, des lépidosauromophes, des crocodiliens et des oiseaux, mais ces groupes sont extrêmement divergents morphologiquement et il est parfois difficile d'identifier les homologies. Il faut donc s'en méfier quand on s'intéresse à des parentés à grande échelle et préférer l'inclusion de groupes fossiles (cela n'empêche aucunement de considérer des caractères de tissus mous, physiologiques, ...).

C'est d'ailleurs exactement ce qui fait la différence entre les cladogrammes de la figure 1 du papier de Donaghue et al. (1989) et celui de Gauthier et al. (1988) à la figure 4. Entre nous, ne te fie pas au détail des parentés représentées ici: elles ont beaucoup changé depuis (erreurs, nouveaux taxons inclus, ...).

Si les mammifères ne sont donc pas rattachés aux oiseaux, c'est qu'ils possèdent de très nombreux caractères connus uniquement chez les thérapsides et encore plus avec les thérapsides cynodontes, notamment en ce qui concerne la mandibule, la morphologie et la formule dentaire et la structure de l'oreille interne qui suivent de grandes tendances évolutives. L'évolution des mammifères au sein des synapsides est d'ailleurs si bien connue, avec tant de "stades structuraux intermédiaires", qu'elle est rarement prise en défaut par les détracteurs de l'évolution qui s'intéressent davantage aux premiers vertébrés terrestres, aux oiseaux et bien sûr aux humains.

en fait, il faudrait demander à Skoll, il connait tout ça bien mieux que moi. D'ailleurs, je pense que si il voit ce fil, il répondra vite, et très précisément.

Précisément, je pense qu'on peut dire ça. Vite, par contre, ... c'est pas encore ça ! Va falloir que je passe plus de temps à fureter sur FS.

[invite80a89a5d]

Merci bien Skoll pour tes clarifications qui recoupent en partie les recherches que j'avais faites sur la toile depuis que j'avais lancé ce thread.
Et bravo Black adder pour la prédiction

[Skoll]

De rien, Manchou, et n'hésites pas à demander des précisions si besoin est !

[invite215a71a1]

J'aurais une petite remarque tout de même sur le magnifique exposé de Skoll:

le clade Sauropsida a été considéré comme distinct de Reptilia (qui est monophylétique, quoi qu'en disent les manuels scolaires et la Systématique phylogénétique de Lecointre & Leguyader puisque les oiseaux sont des dinosaures).

Le souci c'est que le clade Reptilia n'a rien à voir avec ce que l'on appelle "Reptile" dans le langage courant. Puisque Reptilia = Sauropsida et que "reptile" = tous les sauropsida actuels - Aves + en gros tous les synapsides non mammaliens...

C'est pourquoi c'est très important justement de montrer dans les manuels scolaires et ailleurs que ce qu'on appelle reptile dans le langage courant ne reflète pas la même réalité en science.

Je trouve celà d'ailleurs très problématique cet écart de sens pour un même mot. C'est source d'énormément de confusion. D'autant que les manuels de biologie bien souvent sont restés à la bonne vieille classification et parlent de classe des reptiles et de classe des oiseaux...