Darwin et la diversité intraspécifique

[invitecae9b40c]

Bonjour !!

J'ai du mal à comprendre en quoi la théorie de l'évolution par selection naturelle de darwin explique la diversité intraspécifique ?
Je diré que c'est tout le contraire, la selection naturel tend à diminuer la diversité intraspécifique
A la régueur il trouve une "utilité" à la diversité intraspecifique, mais je ne vois pas en quoi il l'explique.
D'autant plus que l'application "à la lettre" de la théorie de dariwin aurait tendance à faire disparaitre toute les espèces.

Pouvez vous m'aidez SVP ?


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[kinette]

Bonjour !!

J'ai du mal à comprendre en quoi la théorie de l'évolution par selection naturelle de darwin explique la diversité intraspécifique ?
Je diré que c'est tout le contraire, la selection naturel tend à diminuer la diversité intraspécifique
A la régueur il trouve une "utilité" à la diversité intraspecifique, mais je ne vois pas en quoi il l'explique.
D'autant plus que l'application "à la lettre" de la théorie de dariwin aurait tendance à faire disparaitre toute les espèces.

Pouvez vous m'aidez SVP ?

Bonjour,
Tu as raison, le sélection naturelle peut dans pas mal de cas diminuer la diversité. Ce sont les cas où on a un phénotype/génotype toujours avantagé sur les autres.
Mais la sélection naturelle est loin d'être toujours unidirectionnelle: les variabilités spatiales et temporelles vont avoir tendance à entretenir par contre la diversité génétique. De plus, certaines sélections agissent directement sur la variabilité génétique, dans le sens de sa conservation: avantage des hétérozygotes, pressions de sélection des parasites et pathogènes variant rapidement (bon en fait c'est un cas particulier de variabilité ), sélection sexuelle pour des individus non apparentés...

Mais évidemment, s'il n'y avait pas apparition de nouvelles mutations, la variabilité génétique s'effondrerait tout doucement, sous l'effet en partie de la sélection, mais aussi celui de la dérive génétique (les populations n'étant pas infinies, à chaque génération des allèles rares sont perdus aléatoirement, et les fréquences alléliques changent).

K

[invitecae9b40c]

Merci de ta réponse. La biodiversité est passionnante, mais malheureusement un peu confuse est compliqué...

Dans ce que tu m'a dit, je comprend que même si la selection naturelle favorise les organismes capable de variabilité, paradoxalement elle diminue la diversité, qui est donc maintenu par les mutations.
Lorsque Darwin à formuler son hypothèse, il me semble que la génétique était peu (ou pas) étudier, non ?
Ignorant les mutations, il n'expliquait donc pas la diversité au moment de la formulation de ca théorie, mais il expliquait seulement pourquoi ont trouve des espèces équivalente dans les biotopes équivalent ?

En fait ce que j'ai vraiment du mal à comprendre, c'est pourquoi on parle toujours de la sélection naturel de darwin comme un principe de la variabilité, alors qu'au contraire c'est un moteur d'invariance.

[kinette]

Merci de ta réponse. La biodiversité est passionnante, mais malheureusement un peu confuse est compliqué...

Dans ce que tu m'a dit, je comprend que même si la selection naturelle favorise les organismes capable de variabilité, paradoxalement elle diminue la diversité, qui est donc maintenu par les mutations.

Hello,
Remarque très intéressante (j'ai aussi pensé à la plasticité, mais je ne voulais pas compliquer).
Quand on a un environnement fluctuant (spatialement ou temporellement) l'idéal est effectivement une plasticité qui permettrait de s'adapter à toutes les situations sans recourir à la variabilité génétique. Mais il faut bien réaliser que la plasticité est quelque chose de difficile: il persiste des taux d'erreur sur l'orientation vers un phénotype ou un autre, ça a aussi souvent un coût, ça peut aussi demander plus de temps... donc oui, dans certaines conditions, c'est la plasticité qui va l'emporter et limiter la variabilité génétique, mais c'est loin d'être toujours le cas, car un caractère plastique ne se met pas en place facilement (il faut un système de reconnaissance des conditions de vie pour adapter l'expression phénotypique). Une autre solution peut aussi être une expression "au hasard" d'un caractère (pour augmenter les chances qu'un des descendants tombe sur le phénotype adapté): mais une telle stratégie mixte a le coût associé à tous les phénotypes exprimés au hasard et non adaptés.

Lorsque Darwin à formuler son hypothèse, il me semble que la génétique était peu (ou pas) étudier, non ?
Ignorant les mutations, il n'expliquait donc pas la diversité au moment de la formulation de ca théorie, mais il expliquait seulement pourquoi ont trouve des espèces équivalente dans les biotopes équivalent ?

Darwin n'avait effectivement aucune idée de la génétique, mais il pressentait déjà pas trop mal la façon dont se passent les mutations et leur transmission, ceci au sein d'une même espèce.

En fait ce que j'ai vraiment du mal à comprendre, c'est pourquoi on parle toujours de la sélection naturel de darwin comme un principe de la variabilité, alors qu'au contraire c'est un moteur d'invariance.

C'est plus compliqué que ça. Darwin a parlé de sélection naturelle (qui oriente l'évolution en sélectionnant dans la variabilité existante ce qui est adapté, et donc élimine une partie des mutations), mais aussi évidemment d'évolution: c'est une dynamique, un équilibre entre ce qui arrive spontanément dans une population (les mutations) et la façon dont cette variabilité évolue, se transforme. Ce n'est donc pas du tout un moteur d'invariance

K

[A voir en vidéo sur Futura]

[invité576543]

Salut,

Je me permets de commenter, malgré mon statut d'amateur... Mais comme c'est une question qui me fascine depuis très longtemps (la question que pose papayeku me trotte dans l'esprit depuis des dizaines d'années), je pense que les commentaires qui suivent ont un minimum de pertinence.

Hello,
Remarque très intéressante (j'ai aussi pensé à la plasticité, mais je ne voulais pas compliquer).
Quand on a un environnement fluctuant (spatialement ou temporellement) l'idéal est effectivement une plasticité qui permettrait de s'adapter à toutes les situations sans recourir à la variabilité génétique.

Je pense que la remarque concernait la variabilité génétique, pas la plasticité. Même compris ainsi c'est une remarque importante.

C'est plus compliqué que ça. Darwin a parlé de sélection naturelle (qui oriente l'évolution en sélectionnant dans la variabilité existante ce qui est adapté, et donc élimine une partie des mutations), mais aussi évidemment d'évolution: c'est une dynamique, un équilibre entre ce qui arrive spontanément dans une population (les mutations) et la façon dont cette variabilité évolue, se transforme. Ce n'est donc pas du tout un moteur d'invariance

Tu dis là que l'ensemble des mécanismes de l'évolution n'est pas un moteur d'invariance. Ca oui.

Mais la sélection naturelle prise seule est bien un moteur d'invariance, au sens où c'est un algorithme qui converge vers un point stable. L'intuition de papeyeku me semble fondée.

Je vais me permettre de développer cela, au bénéfice (j'espère) de papeyeku.

Précisons. Si les conditions environnementales sont invariantes pendant un temps significativement plus long que le temps de réaction de la sélection naturelle, alors l'effet de la sélection naturelle est que l'espèce tend vers un point stable, caractérisé par ce que toute mutation baisse la fitness dans ces conditions précises. Une fois là, la sélection naturelle maintient l'espèce dans cet état. (Que ce soit le cas a été montré, il me semble, à moultes et moultes reprises dans les algorithmes de sélection sur ordinateur...)

Il faut donc évoquer autre chose que la sélection naturelle pour expliquer le maintien de la diversité génétique. (Et bien sûr la théorie de l'évolution ne se limite pas à la sélection naturelle, elle inclut ces "autres choses".)

De fait les conditions ci-dessus ne sont pas les conditions naturelles. Examinons les différences, pour chercher à voir ce qui intervient pour maintenir la diversité génétique.

1) Le temps de réaction de la sélection naturelle n'est pas nécessairement fini. Quand j'écris "toute mutation baisse la fitness", il faut comprendre "toute combinaison de mutations baisse la fitness". En effet, on peut imaginer que deux mutations baissent la fitness si chacune apparaît seule, mais que l'apparition simultanée des deux augmente la fitness. Si on généralise à des combinaisons d'un nombre quelconque de mutations, on réalise que des événements de probabilité aussi faible que l'on veut (ou presque) sont à prendre en compte. Ainsi, le tri complet de toutes les possibilités prend un temps infini (ou du moins trop grand pour être pertinent).

2) Les conditions environnementales ne peuvent pas être invariantes en pratique. Il y a toujours des aspects contingents. En particulier il y a le plus souvent des variations environnementales à une échelle temporelle très supérieure à la durée d'une génération mais très inférieure à la durée typique d'action de la sélection naturelle. Dans ce cas la sélection naturelle "court" après l'environnement, elle vise un point stable qui change plus vite qu'elle ne peut l'atteindre; c'est du tir sur cible mobile. Un cas particulier bien étudié est la course aux armements entre proie et prédateur.

Cela permet de comprendre qu'il n'y a pas stabilité. Mais ça ne permet pas de comprendre tout de suite pourquoi la diversité génétique est un avantage en elle-même, plutôt que quelque chose qui serait simplement la conséquence, inévitable et éventuellement gênante, du fait que la sélection n'a pas fini son travail (point 1) ou que la cible mobile l'en empêche (point 2).

D'abord, justifions l'idée que la diversité doit être un avantage. Le premier point est que des mécanismes de contrôle de la recopie, des mécanismes anti-mutation, existent et donc sont possibles. Rien ne permet de penser que le vivant ne pourrait pas mettre en place un système plus efficace que le présent pour limiter les mutations. Mais ce n'est pas ce qui est fait. Au contraire en fait. Déjà, la diversité génétique "interne" au génome est un outil en lui-même, utilisé dans le système immunitaire. Ensuite, il semble par exemple qu'il y ait des mécanismes actifs pour augmenter temporairement le taux de mutations chez certaines espèces (référence à trouver...). Mais il y a bien mieux: la reproduction sexuée.

On peut considérer la reproduction sexuée comme un mécanisme créant de la diversité, et même qu'il s'agit de son rôle premier. La reproduction sexuée ne crée pas de mutations ponctuelles, mais elle détruit et recrée des associations de mutations existantes. Or une association de gènes n'est pas juste la somme des effets de chaque gène; de nombreux (en fait la plupart!) des caractères phénotypiques sont l'effet de combinaisons de gènes.

Briser et créer des associations est le résultat de la méiose. Point important, l'intensité des ré-associations est contrôlée génétiquement: il y a deux mécanismes, le premier est simplement le découpage du génome en chromosomes, qui permet un brassage par la simple combinatoire des chromosomes. Cette combinatoire est d'autant plus grande qu'il y a plus de chromosomes. L'autre mécanisme est le cross-over. Je n'ai pas de source indiquant la variabilité du taux de cross-over, mais intuitivement elle doit être importante.

Et la sexualité n'est pas gratuite. Elle a au contraire un coût très élevé, dont le coût de mâles (la moitié de la population!) et les coûts induit par la recherche du partenaire. Ce coût très élevé interdit de penser que la reproduction sexuée se maintient sans contrepartie.

Autrement dit, il y a raison de penser qu'il y a des tas de mécanismes actifs, éventuellement coûteux pour les individus, pour favoriser ou réguler la source aléatoire de variabilité, plutôt que des mécanismes pour la contrer.

Ces mécanismes se maintiennent... grâce à la sélection naturelle! (Que peut-on invoquer d'autre?)

Joli système bouclé.

Les questions sont alors a) quel est l'avantage de cette variabilité? b) avantage pour qui? c) comme opère la sélection de "méta-fonctions" comme celles contrôlant la variabilité sur laquelle la sélection agit?

Là on entre, il me semble, dans un domaine polémique. Le point difficile est le point b). La réponse ne peut pas être l'individu. La variabilité génétique n'est pas un "caractère phénotypique" de l'individu, mais de la population. Si on accepte l'action de la sélection, il faut accepter qu'elle agisse à l'échelle d'une population, soit de sous-populations d'une espèce, soit des espèces mêmes. Si je comprends bien, c'est polémique: le modèles de base est la sélection des individus, par reproduction différentielle des individus.

La polémique porte en fait sur le point c). Pour pouvoir parler de sélection à une échelle au-dessus de l'individu, il faudrait expliquer une sélection qui opère non pas à l'échelle individuelle, mais à l'échelle d'un groupe, et cela semble rencontrer pas mal d'obstacles.

Revenons au plus clair. Le point a) est simple, si on accepte de regarder l'avantage de la variabilité pour une population (ss-population d'une espèce, une espèce, ou même un clade, un ensemble d'espèces de même origine). L'avantage est celui de l'adage "ne pas mettre ses oeufs dans le même panier". Kinette a cité les parasites et les pathogènes; je vais prendre ce cas, mais ça s'adapte aux modifications de l'environnement en général. L'idée la comparaison entre la solution consistant à avoir des individus distincts résistant à des pathogènes distincts (la diversité), et mettre en place toutes les résistances dans tous les individus (i.e. la plasticité).

Plus généralement la diversité vient naturellement comme solution quand il est plus simple d'avoir des résistances aux changements de l'environnement qui varient d'un individu à l'autre plutôt que de toutes les mettre dans tous les individus. Certes, comparé à mettre toutes les résistances dans tous les individus (ce qui correspond plus ou moins à une plasticité maximale), c'est nettement moins efficace, mais comparé à choisir a priori une des résistances possibles pour tout les individus et abandonner les autre, c'est nettement plus efficace. Du moins si par efficacité on entend survie d'au moins une partie de la population. C'est là que le point b) intervient: l'efficacité pour un individu c'est la survie de sa lignée; l'efficacité pour une population est la survie d'une partie de ses lignées.

En effet, à cause de la diversité, à l'échelle de l'individu c'est la loterie. La survie de chaque lignée individuelle va dépendre de la catastrophe qui va tomber sur la population (du pathogène par exemple). Mais à l'échelle de la population, l'avantage de la diversité (comparé à garder une seule résistance) est clair.

Pour résumer, l'intérêt de maintenir la diversité, donc de lutter contre l'effet de convergence de la sélection naturelle à l'échelle individuelle, se comprend à l'échelle de la population, et permet une solution au problème d'assurer la survie, en conditions environnementales instables, d'une partie (aléatoire) de la population, solution qui est plus simple que la plasticité, i.e., celle consistant à faire des individus cumulant toutes les "résistances". (Et, comme la diversité est plus simple que la plasticité, c'est celle qui est apparu la première et qui se maintient...)

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Bien long ce texte... Si ça aide papayeku, tant mieux. Si c'est n'importe quoi, j'espère que Kinette ne m'en voudra pas et proposera les corrections nécessaires: cela m'intéresse!

Cordialement,

[kinette]

Précisons. Si les conditions environnementales sont invariantes pendant un temps significativement plus long que le temps de réaction de la sélection naturelle, alors l'effet de la sélection naturelle est que l'espèce tend vers un point stable, caractérisé par ce que toute mutation baisse la fitness dans ces conditions précises. Une fois là, la sélection naturelle maintient l'espèce dans cet état. (Que ce soit le cas a été montré, il me semble, à moultes et moultes reprises dans les algorithmes de sélection sur ordinateur...)

Bonjour,
Là tu raisonne avec un "paysage adaptatif" simple. En fait quand on prend en compte plusieurs dimensions, plusieurs pressions de sélections agissant simultanément, ça peut être beaucoup plus compliqué, avec des oscillation, des convergences vers des points qu'on n'atteint jamais, des instabilités...

K

[invité576543]

Bonjour,
Là tu raisonne avec un "paysage adaptatif" simple. En fait quand on prend en compte plusieurs dimensions, plusieurs pressions de sélections agissant simultanément, ça peut être beaucoup plus compliqué, avec des oscillations, des convergences vers des points qu'on n'atteint jamais, des instabilités...

Désolé de ne pas être d'accord. Cela ne demande pas un paysage adaptatif simple, mais simplement l'existence d'optimum locaux, des "cuvettes" dont le "diamètre" est suffisamment grand pour que les mutations ne puissent pas faire sortir de la "cuvette" (c'est la condition "toutes les mutations abaissent la fitness", que j'ai bien précisé comme condition).

C'est indépendant du nombre de dimensions par exemple.

Ensuite, tu n'as pas d'oscillations et autres instabilités si le paysage adaptatif est fixe (ce qui est la condition d'environnement invariant). Par contre elles apparaissent dès qu'il y a des rétroactions sur l'environnement, ce qui est nécessairement le cas en pratique, une mutation sur un individu changeant le paysage adaptatif des autres individus.

Le paysage adaptatif fixe n'existe pas pour le vivant sur Terre, mais peut se construire artificiellement pour des algorithmes informatique.

Il faut faire la distinction entre "la sélection naturelle seule", qui est une abstraction qui n'existe pas dans le vivant, et l'évolution du vivant, qui combine des tas d'autres choses. C'est cette combinaison avec ces autres choses qui fait la différence (oscillations, etc.), pas la complexité du paysage adaptatif (hors la condition de "cuvettes" suffisamment grande relativement à l'effet des mutations).


Mais si tu estimes que je dis des conneries, je vais sortir du fil et te laisser expliquer comme il faut à papeyeku et autres lecteurs.

Cordialement,