Spéciation et notion d'espèce

[invite533a42a8]

Bonjour

Le débat sur la spéciation et la notion d'espèce a été soulevé de nombreuses fois. J'aimerais toutefois revenir sur un point lié au mécanisme de spéciation:

Ma question est relativement simple ( à poser!) : A partir de quand peut-on considérer que deux espèces ont fini leur spéciation? Cela revient à poser la question sur la notion d'espèce de manière un peu différente; ce que je voudrais savoir c'est notamment si les outils de génétique des pops nous permettent de savoir si deux populations ont arrêtés d'échanger des gènes (ca doit se voir en rapport avec les valeurs de Fst) et si cet arrêt des échanges de gènes permet de définir les deux populations comme appartenant à deux espèces différentes. A l'inverse, si on décèle encore un échange de gènes, peut-on en déduire qu'il s'agit toujours de la même espèce?

Merci par avance

Cordialement,

Christophe
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[invite533a42a8]

Question subsidiaire : comment identifier (a priori) un caractère susceptible d'être soumis à sélection disruptive et à isolement reproducteur, et comment le tester?

[invitead282ff2]

Bonjour,

Je dirais qu'a partir du moment oû les deux especes ne peuvent pas avoir ensemble de descendance féconde, alors la spéciation est terminée.

Si y'a plus de fécondation viable possible pour des raisons comportementales mécaniques ou chimiques (ou d'espace), alors la spéciation est finie.

Après, j'y conais pas grand chose au mécanisme de l'évolution... mais je sais juste que tout dépend aussi a quoi tu t'intéresses.

Il existe, me semble t il, des échanges de gènes entre deux espèces différentes de bactéries par exemple.
Donc, dans ce cas là je dirais que la notion d'espèce ne peut pas s'arréter a celle d'échanges de gène pur et simple.

Pour tout animal par contre.... ben, autant que je sache, y'a plus de transfert de gène des lors que y'a plus fécondation, non?

Ou alors, j'ai pas compris la question.

Morphine

[invité576543]

Bonjour,

En fait, d'une certaine manière la spéciation est constatée comme finie que bien après que cela ait eu lieu.

Il y a nécessairement une période floue pendant laquelle il y a ségrégation reproductive effective (on ne constate pas de reproduction mixte, entre un membre d'une sous-population et un membre de l'autre), et le point de non retour est franchi.

Un point important est que la notion d'espèce n'est pas elle-même si claire. Il y a des cas bien étudiés de "gradient d'espèce", notamment goéland argenté et goéland brun, ou des grenouilles autour de la vallée de Sacramento, en Californie.

Dans les deux cas, on a affaire à un anneau géographique tel qu'à tout endroit il n'y a qu'une espèce, sauf au "point de soudure" où on a deux "espèces", les individus qui sont en continuité avec les populations dans une direction, et ceux dans l'autre.

Ainsi les goéland argentés et bruns cohabitent sans se reproduire en Europe, mais en suivant les populations autour du pôle, on trouve une continuité entre les deux "espèces".

Cela démontre que la spéciation se produit principalement par disparition des intermédiaires, des lignées qui peuvent faire le pont entre sous-populations. La spéciation est terminée lorsque se creuse le fossé de reproduction non pas entre les deux "espèces", mais entre les individus les plus proches de chaque côté du fossé.

Dans le cas des goélands, la spéciation n'est pas terminée, alors que l'inter-reproduction n'est pas possible (ou du moins n'est pas observée) en Europe. Elle n'est pas terminée parce qu'il reste une continuité d'intermédiaires. Qui sait, peut-être qu'un réchauffement planétaire, permettant une plus grande circulation des individus, amènera une réhomogénéisation par disparition des extrèmes au profit des intermédiaires?

A l'opposé, la disparition massive des intermédiaires du Nord-pacifique créérait burtalement une spéciation, en interdisant le retour en arrière que permettent ces intermédiaires!

Dans le futur, on aurait du mal à dater une telle spéciation si on n'en connaît pas les détails! A partir du moment où les goélands argentés et bruns n'ont plus été inter-reproductibles en Europe, la spéciation était potentielle (et c'est plutôt cette date qu'on retrouverait par analyse génétique). Le moment réel, point de retour, est celui de disparition d'intermédiaires clés, et peut arriver accidentellement par exemple, à tout moment, mais peut-être longtemps, après la date initiale.

Cordialement,

[A voir en vidéo sur Futura]

[invite533a42a8]

Ok pour ce premier élément de réponse. Je connaissais la question des espèces en anneau comme les Goélands.

Je posais la question parce que je réfléchis depuis pas mal de temps aux problèmes liés à la spéciation et aux notions d'espèces, de sous-espèces et de variétés chez les végétaux. Je n'ai pas connaissance de tels modèles en anneau chez les végétaux.
d'où ma question 2 : Comment détecte-t-on une spéciation en cours d'un point de vue génétique?Est-ce possible?

(Hors cas des espèces en anneau)

Cordialement

[invité576543]

Je ne pense pas qu'il existe un critère généralisable portant uniquement sur le génome.

J'ai récemment lu un article de synthèse récent sur la phylogénie des félidés, et il n'y a pas une corrélation directe entre les cas d'hybridation et la distance génétique par exemple, si on se base sur les espèces sauvages qui ont été utilisées avec succès ou non pour créer des nouvelles "races" de chat domestique (ce qui demande des hybrides F1 fertiles).

J'imagine qu'il y encore plus de cas de ce genre chez les végétaux...

Cordialement,

[invite533a42a8]

Je suis intéressé par cet article (par MP)
Qu'en concluent les auteurs?
Il me semble que la probabilité d'hybridation doit décroître avec la distance génétique. Donc pour chaque "pool d'espèces" on doit pouvoir définir une distance maximale d'hybridation (i.e distance génétique maximale au-delà de laquelle l'hybridation n'est plus possible).

Il y a un deuxième problème qui doit intervenir chez les végétaux : le niveau de ploïdie; en effet, si les niveaux de ploïdie sont incompatibles l'hybridation pourra être très difficile (et encore faudrait définir le niveau de difficulté d'une hybridation chez les végétaux : % de fertilité des hybrides ou facilité à l'obtention) et ce même si la distance génétique est faible a priori (cas des différents cytotypes d'une espèce).

Faudrait essayer de résoudre les cas simples (diploïdie) avant de s'attaquer aux polyploïdes....

Cordialement,

[invité576543]

Je suis intéressé par cet article (par MP)
Qu'en concluent les auteurs?

Je peux le retrouver, mais l'article ne parle pas d'hybridation. C'est un recoupement avec d'autres activités et cet article sur lequel je me me basais (ma compagne élève des chats de races, et dans son domaine ils suivent de près ces hybridations...).

L'article est une synthèse proposant une nouvelle classification des félins, basée sur les analyses génétiques récentes, et donc sur la distance génétique entre espèces. Il bouleverse quelques idées pourtant bien établies, comme la séparation entre guépards et les autres félins, etc.

Est-ce toujours intéressant?

Cordialement,

[invite6055d2a6]

Question subsidiaire : comment identifier (a priori) un caractère susceptible d'être soumis à sélection disruptive et à isolement reproducteur, et comment le tester?

Bonjour,
Il faut voir au cas par cas.

En outre, il est tout à fait possible que deux espèces proches réagissent de manière totallement différente à des conditions identiques.
En conditions de sélection que l'on veut disruptive, une espèce réagira à la sélection, et l'autre, pour un résultat identique (deux populations avec un isolement reproducteur), n'aura subi que la dérive.

Un exemple connu de sélection disruptive obtenu en labo, c'est celui de l'étude Diane Dodd sur Drosophila pseudoobscura. Elle a isolé deux populations identiques sur des substrats nutritifs différents, et les pops ont montré un isolement pré-reproducteur significatif au bout de quelques générations (elle a fait plusieurs réplicats, bien sûr, et a testé aussi l'effet de la plasticité phénotypique).
Néanmoins, ces résultats n'ont jamais été reproduits avec d'autres espèces de droso. Le même protocole avec D. melanogaster ne permet de mettre en évidence que de la dérive.

Il faut tester chaque cas, c'est tout.

[invite41069c81]

si on se base sur les espèces sauvages qui ont été utilisées avec succès ou non pour créer des nouvelles "races" de chat domestique (ce qui demande des hybrides F1 fertiles).

Les "races" domestiques de chats ne descendent pas toutes de la même espèce?

[invité576543]

Les "races" domestiques de chats ne descendent pas toutes de la même espèce?

Ben non. Depuis quelques années, un axe de travail des éleveurs est d'aller chercher des gènes nouveaux dans d'autres espèces. A ce jour, on connaît comme succès (hybrides F1 fertiles) le bengalensis (qui a donné maintenant une race à peu près stabilisée, le bengale), le chat de Geoffroy et le serval. Dans certains cas (le Sokoké par exemple) il est clair qu'il y a eu un apport génétique externe, mais la source ne semble pas avoir été identifiée.

D'autres expérimentations existent ou ont existé, mais c'est un peu (trop) entouré de secret. (Pour comprendre pourquoi suffit de voir le prix d'un bengale ou d'un savannah - race avec apport du serval.)

Cordialement,

[invité576543]

Pour continuer, ces cas posent un problème intéressant pour la notion d'espèce et pour la reconstruction de la phylogénie. Ce que les hommes font, la nature peut le faire. Imaginons que dans une région géographique limitée (une île?) se retrouvent, suite à accident, uniquement un mâle serval et une femelle catus domesticus. Faute de mieux ils vont faire affaire ensemble, la population se développera à partir de ces deux fondateurs.

Une reconstruction phylogénétique ultérieure aura quelques difficulté à trouver "l'arbre de probabilité maximale", quand on sait que l'ancêtre commun du domestique et du serval est aussi ancêtre du guépard ou du puma, si on accepte les conclusions de l'article cité!

Cela illustre une des limites de la notion d'espèce et même d'arbre phylogénétique et donc de classification de même.

Gageons toutefois que c'est suffisamment rare...

Cordialement,

[invite533a42a8]

Ben oui c'est tout le problème d'interprétation des phylognéies en cas d'évolution réticulée.

J'ai pas encore eu le temps de lire l'article dans le détail (ce soir!) mais peut-être que ces problèmes peuvent être liés au choix des gènes pour établir la phylogénie; si ces gènes ne sont pas liés aux gènes intervenant dans l'interfertilité éventuelle, on peut obtenir un arbre de gènes qui semble en contradiction avec les résultats issus de croisement. Le tout est de choisir les "bons" gènes pour la phylogénie (i.e que ceux-ci soient bien porteur d'infos phylogénétique)

Cordialement,

[invite87654345678]

Pour continuer, ces cas posent un problème intéressant pour la notion d'espèce et pour la reconstruction de la phylogénie. Ce que les hommes font, la nature peut le faire. Imaginons que dans une région géographique limitée (une île?) se retrouvent, suite à accident, uniquement un mâle serval et une femelle catus domesticus.

Gageons toutefois que c'est suffisamment rare...

Cordialement,

Salut

Ces "îles" sont plus fréquentes qu'on ne le croit puisqu'elles sont créées par l'homme. Exemple : le déboisement.
Les machines taillent des hectares de forêts qui laissent intacts des "îlots" de survie, parfois distants les uns des autres. Certaines espèces animales qui fréquentaient avant la forêt intacte et qui pouvaient se déplacer d'arbre en arbre pour chercher un partenaire, sont contraintes de se reproduire en vase clos.
En découle la consanguinité et les tares, et sur le long terme, l'espèce considérée se sera scindée en autant de sous-espèces qu'il existe "d'îlots", et dont les spécimens ne seront plus interféconds. Ou s'ils le sont, leur progéniture sera stérile.
Les seules espèces qui échappent à ce phénomène sont celles qui peuvent se déplacer sur de longues distances. La plupart des insectes, certains reptiles ou batraciens, et même des primates peuvent subir cette spéciation.

Il n'y a cependant aucune règle en la matière. Les plantes ne répondent pas aux mêmes règles car une espèce d'orchidée peut très bien, par fécondation accidentelle (les insectes), former un hybride fécond ou non.
Interroger un spécialiste de ces plantes, peut permettre de se faire une idée de l'extrême complexité du sujet. Et il existe autant d'hybrides dans ce domaine que d'espèces véritables sans même que l'homme ne s'en mêle.

[invite533a42a8]

Oui mais du point de vue génétique qu'est-ce qui va déterminer qu'un gène peut ou pas être soumis à sélection disruptive. Il me semble que c'est si un facteur est lié à un facteur sexuel qu'un gène va subir ce type de sélection, non? Donc qu'est ce qui se passe si on regarde sur la carte génétique des deux drosophiles? Il y a une différence d'emplacement des gènes intervenants dans la capacité à se développer sur ces milieux nutritifs??

Bonjour,
Il faut voir au cas par cas.

En outre, il est tout à fait possible que deux espèces proches réagissent de manière totallement différente à des conditions identiques.
En conditions de sélection que l'on veut disruptive, une espèce réagira à la sélection, et l'autre, pour un résultat identique (deux populations avec un isolement reproducteur), n'aura subi que la dérive.

Un exemple connu de sélection disruptive obtenu en labo, c'est celui de l'étude Diane Dodd sur Drosophila pseudoobscura. Elle a isolé deux populations identiques sur des substrats nutritifs différents, et les pops ont montré un isolement pré-reproducteur significatif au bout de quelques générations (elle a fait plusieurs réplicats, bien sûr, et a testé aussi l'effet de la plasticité phénotypique).
Néanmoins, ces résultats n'ont jamais été reproduits avec d'autres espèces de droso. Le même protocole avec D. melanogaster ne permet de mettre en évidence que de la dérive.

Il faut tester chaque cas, c'est tout.

[invite0aa1883c]

Une reconstruction phylogénétique ultérieure aura quelques difficulté à trouver "l'arbre de probabilité maximale", quand on sait que l'ancêtre commun du domestique et du serval est aussi ancêtre du guépard ou du puma, si on accepte les conclusions de l'article cité!

Cela illustre une des limites de la notion d'espèce et même d'arbre phylogénétique et donc de classification de même.

Je ne crois pas. Certains gènes sont a transmission maternelle uniquement (mitochondrie), en multipliant les marqueurs (nucléaires + mitochondrials) on devrait pouvoir remonter a l'histoire naturelle de l'hybride. Les genes mitochondriaux devrait positioner l'hybride en groupe frere du chat et certains marqueurs nucléaire comme groupe frere du serval. En théorie bien sur... Car les phylogénies d'espèces tres proche sont souvent problématiques. D'ou l'interet de multiplier le nombre de genes et ne pas se focaliser sur un marqueur unique type "barecode".

A+
J

[invité576543]

Je ne crois pas. Certains gènes sont a transmission maternelle uniquement (mitochondrie), en multipliant les marqueurs (nucléaires + mitochondrials) on devrait pouvoir remonter a l'histoire naturelle de l'hybride.

Si on ne sait pas que c'est un hybride, les arbres X, mitochondries et nucléaires seront très différents et pertuberaient la reconstitution pour les espèces dans le même clade (une bonne douzaine, dont le guépard et le puma). On peut s'en tirer en ne prenant pas l'hybride en compte pour une première reconstition, puis le placer comme hybride.

Les algo usuels savent faire cela??

Cordialement,

[invite533a42a8]

Ben c'est pour ça que l'on enseigne en loi 1 de la phylogénie et de la systématique : un arbre de gènes n'est pas un arbre d'espèces (y a même un article qui s'intitule comme ça). C'est aussi pour ça que de plus en plus (voire quasi systématiquement), les phylogénies pour les groupes sont réalisées en prenant des gènes mitochondriaux (ou chloroplastiques) et des gènes nucléaires. Il y a une grosse recherche en amont des travaux de phylogénie visant à déterminer quels sont les gènes porteurs d'informations.

Il y a également pas mal d'argumentations pour prendre en compte également les caractères morphologiques dans les phylogénies (integrative taxonomy si je ne m'abuse). Quand les arbres séparés et combinés commencent à avoir la même gueule, on peut commencer à espérer être sur la bonne voie.

Un autre truc rigolo à voir : les CI et les RI (consistency index et Retency index), qui doivent être le plus proche possible de 1 pour signifier que la phylogénie n'est pas trop polluée par de l'homoplasie (convergence)

Cordialement,

[invite0aa1883c]

Si on ne sait pas que c'est un hybride, les arbres X, mitochondries et nucléaires seront très différents et pertuberaient la reconstitution pour les espèces dans le même clade (une bonne douzaine, dont le guépard et le puma). On peut s'en tirer en ne prenant pas l'hybride en compte pour une première reconstition, puis le placer comme hybride.

Tout dépends du niveau de résolution des arbres, du pourcentage d'introgression (hybridation successive) et de la quantité d'information génétique disponible. C'est clair que si il y a des hybridations multiples, que tu as peu de genes disponibles et de signal phylogénétique faible (beaucoup d'homoplasie en ratio par rapport au signal "vrai"), c'est impossible d'arriver un truc correct.
La solution c'est d'avoir plein de gene différents et de regarder au cas par cas ce qu'il donne. En tout cas se n'est pas parceque tu as un hybride que celà va destabiliser ton arbre pour les autres espèces. Seul l'hybride va avoir un positionement ératique dans la phylogénie en fonction du marqueurs utilisé. En admettant qu'il soit le seul hybride.

Pour répondre a Chrisgir, se n'est pas parceque l'on fusionne un tas de gène différent, plus de la morpho que l'on arrive toujours a des arbres mieux résolus. Le véritable problème c'est pas tellement la quantité de donnée, mais c'est surtout la qualité des marqueurs utilisés (peu homoplasique, vitesse d'évolution pas trop différente par ex.).

A+
J

[invite533a42a8]

Je suis d'accord avec toi John78, d'où le travail en amont nécessaire sur les gène susceptibles d'être intéressant. Néanmoins avec plusieurs gènes bon marqueurs, on arrivera à une phylogénie mieux résolue.
Je rajouterai un deuxième truc : le vrai problème, c'est la puissance des ordinateurs nécessaires pour faire tourner les algorithmes (ca prend quelques mois de faire un likelihood sur un nombre d'espèces relativement important)

Cordialement,

[invite56d68a15]

Question subsidiaire : comment identifier (a priori) un caractère susceptible d'être soumis à sélection disruptive et à isolement reproducteur, et comment le tester?

On l'identifie en relevant dans la nature les biotypes ou écotypes d'une même population géographique, sans intermédaires.
On le vérifie en plaçant des individus appartenant à chaque biotype dans la niche écologique de l'autre (souvent simulée au labo). Ils devraient alors avoir une aptitude réduite.
Pour savoir sur quel caractère ça agit, il faut comparer les biotypes physiologiquement (pas facile s'ils sont presques identiques) ou procéder par déduction au vue des différences entre niches qu'ils occupent.
Pour connaître les gènes responsables : croisements.

Pour répondre à ta question sur la spéciation, il est difficile, par mesure des flux de gènes sur le terrain (genre Fst), de confirmer un isolement reproducteur total entre populations sympatriques. Disons que si les distances génétiques sont importantes à beaucoup de locus, l'isolement reproducteur doit être élevé.
Il est plus sûr de tester des croisements au labo.
Dans la pratique, on a tendance à considérer comme espèces vraies des populations qui peuvent toujours échanger des gènes, mais très rarement. Certains auteurs prônent même qu'à - de 1% de flux de gènes, on peut parler d'espèces vraies.

[invite0aa1883c]

Salut

Disons que si les distances génétiques sont importantes à beaucoup de locus, l'isolement reproducteur doit être élevé.

Est-ce qu'il y a des preuves au seins de certains groupes qui montre que + deux espèces sympatriques sont éloignées génétiquement + l'isolement reproducteur est élevé ?

A+
J

[invite56d68a15]

Oui, en particulier chez les drosophiles qui sont les plus étudiées.

Mais quand je parle de distance génétique, il ne s'agit pas forcément de distance en nombre de mutations, ce peut être une distance en fréquences alléliques.