LUCA était-il un proto-eucaryote ?

[Geb]

Bonsoir,

J'aimerais pouvoir discuter ici des travaux de certains biologistes qui sembleraient indiquer que la théorie endosymbiotique de l'apparition des eucaryotes n'est pas supportée par la phylogénie comparative et qu'elle serait donc inexacte.

À la place, ils suggèrent que le dernier ancêtre commun universel aurait été un proto-eucaryote unicellulaire et que les bactéries et les archées sont apparues par "évolution réductrice", à partir de ces ancêtres eucaryotes primitifs.

Voici l'extrait de la page internet d'un des groupes de biologistes qui défend cette idée :

Reductive evolution of microbial genomes

We study the evolutionary links between the three cellular domains: Archaea, Bacteria and Eukaryotes. In contrast to conventional wisdom, all the available phylogenomic, proteomic and paleontological data suggest that Eukaryotes are the ancestors of both Archaea and Bacteria. The embarrassing fact is that the characteristic features of eukaryotic cells cannot be explained by the traditional endosymbiotic theory, which postulates the evolution of eukaryotes from a fusion of Archaea and Bacteria. Rather, it appears that stringent selection for maximal growth rates has supported the metabolic specializations and correlated reductive evolution of Archaea and Bacteria from their Eukaryote ancestors. [...]

Cordialement.
-----

[Amanuensis]

C'est marrant, j'ai toujours une réaction très négative quand le principal argument présenté

The embarrassing fact is that the characteristic features of eukaryotic cells cannot be explained by the traditional endosymbiotic theory

est du genre l'évocation d'une difficulté dans la théorie dominante.

Comme si gérer une difficulté suffisait à garantir la non apparition d'une dizaines d'autres difficultés non présentes dans la théorie alternative!

C'est juger sur un tout petit extrait, d'accord...

[stefjm]

C'est marrant, j'ai toujours une réaction très négative quand le principal argument présenté
[...]
est du genre l'évocation d'une difficulté dans la théorie dominante.

Comme si gérer une difficulté suffisait à garantir la non apparition d'une dizaines d'autres difficultés non présentes dans la théorie alternative!

C'est juger sur un tout petit extrait, d'accord...

Bonjour,
D'un autre coté, il n'y a pas de raison de chercher autre chose sauf s'il y a une difficulté et donc c'est quand même un peu logique de commencer par là...
Cordialement.

[Alhec]

Hé attention, je crois que vous faites un contre-sens. Les auteurs ne disent pas que les mitochondries ne descendent pas de bactéries qui auraient été "englouties" par une cellule il y a 3 milliards d'année (suis plus sûr de la durée, je dis 3 mais faites pas attention ). Mais seulement que il n'est pas possible d'envisager l'ancêtre des eucaryotes comme une archée...

Bref, je ne pense pas que quelqu'un, actuellement, défende sérieusement que les mitochondries ne viennent pas d'une endosymbiose.

Une implication de cette théorie, est que LUCA ressemblait à un proto-eucaryote (je n'aime pas le préfixe "proto", mais il est régulièrement utilisé) et pas à une bactérie.
Je pense que Geb trouvera ici une discussion qu'il l'intéressera: http://www.biology-direct.com/conten...-6150-3-29.pdf

Je précise que je suis pas encore arrivé au bout de la lecture

[A voir en vidéo sur Futura]

[Alhec]

Je me rends compte que je fais légèrement dévier le sujet... La question de Geb étant l'origine des eucaryotes, pas à quoi ressemblait LUCA... Enfin les 2 me semblent liés dans cette perspective.

[Geb]

Salut Amanuensis,

Je suis tout à fait d'accord avec toi. D'ailleurs, c'est une conférence de Charles Kurland qui a vraiment piqué ma curiosité. Si tu prends le temps de la visionner, tu verras que Kurland maintient cette "attitude" quelque peu dérangeante :

Evolution differently: the origins of prokaryotes

Il y explique la théorie beaucoup plus en détails. Cela dit, le fait qu'il ait fait appel à l'analyse comparée des domaines des protéines ("Fold SuperFamilies", ou FSF), et que cela semble en adéquation avec cette théorie, ça m'a laissé perplexe...

Évidemment, je ne connais pas grand chose à la phylogénie, c'est peut-être ça qui m'empêche de voir où il se trompe.

Patrick Forterre travaille également sur le même sujet et est favorable à l'hypothèse que le LUCA aurait été un proto-eucaryote.

Cordialement.

[Amanuensis]

Je suis un ancien moi, j'ai appris à lire avant d'avoir la télé. Et j'ai aussi appris à lire suffisamment vite pour absorber 10 fois plus d'information par minute en lisant qu'en écoutant un conférencier. Bref, où est le texte écrit ?

[Geb]

Je me rends compte que je fais légèrement dévier le sujet... La question de Geb étant l'origine des eucaryotes, pas à quoi ressemblait LUCA...

Non tu ne fais pas dévier le sujet. Ma question est dans le titre

Je pense que Geb trouvera ici une discussion qu'il l'intéressera: http://www.biology-direct.com/conten...-6150-3-29.pdf

Oui, c'est sans aucun doute un article qui présente un intérêt. En effet, dès l'abstract les choses sont claires :

[...] LUCA does not appear to have been a simple, primitive, hyperthermophilic prokaryote but rather a complex community of protoeukaryotes with a RNA genome, adapted to a broad range of moderate temperatures, genetically redundant, morphologically and metabolically diverse. [...]

Je dois avouer que je suis déjà tombé dessus, mais l'idée m'avait paru tellement "loufoque" à l'époque, que je n'avais pas pris la peine de le lire. Ce n'est plus ma réaction première après avoir regardé la conférence de Charles Kurland.

Je vais essayer de lire ça dès demain.

Cela dit, je le répète, il reste l'hypothèse selon laquelle les travaux de phylogénie comparative soient entachés d'erreurs, ce qui ne serait pas la première fois dans l'histoire des travaux en philogénie.

Cordialement.

[Amanuensis]

Hé attention, je crois que vous faites un contre-sens. Les auteurs ne disent pas que les mitochondries ne descendent pas de bactéries qui auraient été "englouties" par une cellule il y a 3 milliards d'année (suis plus sûr de la durée, je dis 3 mais faites pas attention ). Mais seulement que il n'est pas possible d'envisager l'ancêtre des eucaryotes comme une archée...

Perso, j'avais compris d'entrée. La question est si le noyau pourrait venir d'une endosymbiose (par exemple) post-LUCA, ou s'il était présent chez LUCA et perdu ensuite dans les lignées amenant aux bactéries et archées.

Du moins c'est ce que je comprends à cause de l'emploi de "proto-eucaryote".

[Geb]

Je suis un ancien moi, j'ai appris à lire avant d'avoir la télé. Et j'ai aussi appris à lire suffisamment vite pour absorber 10 fois plus d'information par minute en lisant qu'en écoutant un conférencier. Bref, où est le texte écrit ?

Personnellement, je suis d'accord avec toi mes pas pour les mêmes raisons : les papiers des chercheurs sont beaucoup moins avares de détails (surtout, pour le sujet qui nous occupe, en matière de méthodologie employée) que ne pourrait l'être une conférence de ~50 minutes.

Sur ce, je te suggère de lire les papiers en bas de la page web que j'ai fourni dans mon message inaugural (et qui apparaissent également dans la conférence) :

Kurland CG, Collins LJ, Penny D (2006) Genomics and the irreducible nature of eukaryote cells. Science 312: 1011-1014.

Kurland CG, Canbäck B, Berg OG (2007) The origins of modern proteomes. Biochimie 89: 1454-1463.

Wang M, Kurland CG, Caetano-Anollés G (2011) Reductive evolution of proteomes and protein structures. Proc. Natl. Acad. Sci.(USA) 108: 11954-11958.

Cordialement.

[Amanuensis]

Cela dit, je le répète, il reste l'hypothèse selon laquelle les travaux de phylogénie comparative soient entachés d'erreurs, ce qui ne serait pas la première fois dans l'histoire des travaux en philogénie.

Le domaine me met mal à l'aise. Je le compare à la paléontologie humaine, et m'attend à des extrapolations en cascade, à des hypothèses hardies bâties sur peu de faits. Un de ces domaines où on manque de données mais on préfère l'ignorer et passer d'une hypthèse dominante à une autre assez différentes, au gré de nouvelles données ne réduisant que peu le mal connu. C'est une tendance courante dans les sciences non expérimentales, en particulier celles qui cherchent à reconstruire un passé unique.

C'est un point de vue de sceptique, au sens philosophique (refus de choix d'une possibilité parmi plusieurs plausibles s'il n'y a pas de nécessité à choisir).

[Alhec]

Il me semble qu'il est suggéré par ces personnes qu'un "noyau" (en tout cas, une vésicule encapsulant de l'acide nucléique) était présent chez LUCA. Voir la review postée plus haut.


Sinon proposer un modèle du protéome de LUCA, je n'appelle pas ça "changer de domaine" sans réduire l'inconnu Il y a quand même des données derrière...

Ou alors autant arrêter tout de suite les recherches sur le sujet

Personne n'a dit non plus qu'il fallait écrire "je choisis ce modèle, les autres sont faux et conçus par des connards qui n'ont rien compris".

[Geb]

Perso, j'avais compris d'entrée. La question est si le noyau pourrait venir d'une endosymbiose (par exemple) post-LUCA, ou s'il était présent chez LUCA et perdu ensuite dans les lignées amenant aux bactéries et archées.

Argument auquel l'équipe de Patrick Forterre répondrait que le noyau des eucaryotes est probablement d'origine virale et que LUCA pourrait avoir été une cellule à noyau. Voir ici :

- Bell PJ. Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? J Mol Evol 2001 ; 53 : 251-6.
- Claverie JM. Un virus encore plus géant que les autres. Med Sci (Paris) 2005 ; 21 : 15-6.
- Takemura M. Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 2001 ; 52 : 419-25.

Cordialement.

[Amanuensis]

Sur ce, je te suggère de lire les papiers en bas de la page web

Le premier lien (deuxième référence) ne marche pas.

[Amanuensis]

Argument auquel l'équipe de Patrick Forterre répondrait que le noyau des eucaryotes est probablement d'origine virale et que LUCA pourrait avoir été une cellule à noyau.

?? Ce n'était pas un argument. C'était juste indiquer l'opposition entre les deux possibilités !

Même en relisant je ne vois pas pourquoi cela a été lu autrement, ainsi que par Alhec (qui fait aussi d'autres interprétations bizarres). Je dois écrire en langue étrangère sans m'en rendre compte...

[Alhec]

L'hypothèse classique est que le noyau est apparu par invagination de membranes chez les eucaryotes résultant de l'endosymbiose... L'alternative est de dire que ce noyau est apparu par invagination de membrane chez LUCA et ensuite perdu par les bactéries et archées. Pour moi c'est plus ou moins le même mécanisme proposé dans les 2 modèles. Evidemment le contexte de l'évènement dans les 2 modèles est très différent. Mais c'est justement ce dont on parle, du coup j'avais pas compris le sens de ton intervention

[Geb]

Bonjour,

Je n'ai pas encore fini l'analyse du papier de Glansdorff, Xu & Labedan (2008), mais pour être tout à fait objectif, j'ai cherché des papiers défendant l'hypothèse "classique".

Sans surprise, j'ai trouvé quelques papiers de William Martin, célèbre expert de l'apparition et de l'évolution des eucaryotes et inventeur de "l'hypothèse de l'hydrogène" avec Miklós Müller en 1998 :

- The hydrogen hypothesis for the first eukaryote

Cette hypothèse a obtenu quelques fervents supporters depuis qu'une équipe menée par Roberto Danovaro a annoncé la découverte des premiers eucaryotes multicellulaires connus qui vivent et se reproduisent dans des conditions complètement anoxiques, résultat d'expéditions sous-marines (en 1998, 2005 et 2008) dans un lac sous-marin baptisé le bassin anoxique de l'Atalante, situé à 200 km à l'ouest de la Crète, par 3500 mètres de fond :

- The first metazoa living in permanently anoxic conditions

Voici par exemple une série de papier qui illustre bien le débat :

- Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes (Poole & Penny, 2007)
- Testing hypotheses without considering predictions (Dagan & Martin, 2007)
- Response to Dagan and Martin (Poole & Penny, 2007)

Aussi, j'ai envoyé un mail à William Martin, qui m'a indiqué son commentaire le plus récent sur la théorie du LUCA proto-eucaryote :

- Planctomycetes and eukaryotes: A case of analogy not homology (McInerney et al., 2011)

Ce qui est également intéressant, c'est que les papiers de Glansdorff, Xu & Labedan (2008) et celui de McInerney et al. (2011) ont dans les citations 10 papiers en commun. Les références sont indiquées d'abord dans Glansdorff et al. (2008), puis dans McInerney et al. (2011) :

- références [23] et [15]. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (Rivera & Lake, 2004)
- réf. [27] et [35]. Intracellular compartmentation in planctomycetes (Fuerst, 2005)
- réf. [46] et [49]. Thermoreduction, a hypothesis for the origin of prokaryotes (Forterre, 1995)
- réf. [187] et [54]. Horizontal gene transfer in prokaryotes:quantification and classification (Koonin, Makarova & Aravind, 2001)
- réf. [26] et [87]. A positive definition of prokaryotes (Martin & Koonin, 2006)
- réf. [54] et [89]. Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentalization (Martin & Koonin, 2006)
- réf. [95] et [91]. The origin of eukaryotes: a reappraisal (de Duve, 2007)
- réf. [98] et [94]. The prokaryotic V4R domain is the likely ancestor of a key component of the eukaryotic vesicle transport system (Podar et al., 2008)
- réf. [24] et [97]. Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus (Lopez-Garcia & Moreira, 2006)
- réf. [19] et [102]. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote (Martin & Müller, 1998)

Même si beaucoup de scientifiques sont enclin à promouvoir l'hypothèse du LUCA proto-eucaryote (et même un Prix Nobel avec Christian de Duve), ça a au moins le mérite de montrer que ce n'est pas le cas de tout le monde.

En ce qui me concerne, cette hypothèse du LUCA proto-eucaryote n'a pas ma préférence. Mais je dois encore analyser les arguments dans les deux camps, ce qui risque de me prendre au moins une bonne semaine.

Cordialement.

[shmikkki]

Bonjour à tous,

Je regarde ce fil depuis le début, car ça m'intéresse mais je n'y connais vraiment rien!
En tout cas je voulais juste dire dire bravo Geb pour cette synthèse bibliographique impressionnante!
Mais ... une simple question me vient dans une de tes phrases:
"résultat d'expéditions sous-marines (en 1998, 2005 et 2008) dans un lac sous-marin baptisé le bassin anoxique de l'Atalante, situé à 200 km à l'ouest de la Crète, par 3500 mètres de fond"
C'est quoi un "lac sous-marin"?????

[Geb]

Salut shmikkki,

C'est quoi un "lac sous-marin"?????

Il y a approximativement 5,96 millions d'années, le précurseur du détroit de Gibraltar s'est presque refermé pour la première fois et de manière répétée par la suite. Il y a 5,6 millions d'années, le détroit s'est refermé pour la dernière fois et à cause d'un climat généralement sec à l'époque, la Méditerranée s'est asséchée presque complètement (en l'espace de 1000 ans seulement). Les spécialistes appellent ça la catastrophe messinienne (Messinian Salinity Crisis en anglais).

Une vaste (le mot est faible) quantité de sel s'est accumulée au fond de la Méditerranée pendant cet évènement. Les rares endroits où l'eau était encore présente formèrent des lacs avec une eau saturée en sel. Vers 5,5 millions d'années avant le présent, des conditions moins secs permirent au bassin "abyssal" (par endroit 3 à 5 km au dessous du niveau moyen des océans) méditerranéen de se remplir partiellement avec de l'eau fraîche provenant des rivières l'entourant. L'eau est devenue moins hyper-saline à partir de ce moment, jusqu'à la réouverture du détroit il y a approximativement 5,33 millions d'années.

Hors, il y a 30000 ans environ, à l'endroit de ce qu'on appelle aujourd'hui le lac anoxique de l'Atalante, une large poche de sel a été dissoute au contact de l'eau parvenue à percolé à travers la roche. L'eau saturée en sel est beaucoup plus dense, "coule" et reste pratiquement immobile, formant un lac "sous la mer" saturé en sel, d'une centaine de mètres de profondeur.

Un chercheur du nom de William B.F. Ryan (plus récemment avec Walter Pitman à partir de 1997) s'est rendu célèbre pour avoir étudié à la fois le cas méditerranéen, mais aussi le cas de la Mer Noire, qui a elle aussi été asséchée par le passé. La Méditerranée n'est donc pas le seul cas ou de tels lacs sous-marins existent, c'est le cas également pour la Mer Noire, la Mer Caspienne (c'est loin d'être une liste exhaustive), ou encore le lac Bonneville (et son Grand Lac Salé), à cause du dégel de la fin de la dernière glaciation.

Cordialement.

[Geb]

Au fait, la génomique comparée jouera sans doute un grand rôle pour départager les deux hypothèses.

Hors, pour ceux que ça intéresse, je viens de regarder la base de données GOLD : au moment ou j'écris ce message on a déjà séquencé 172 génomes archéens, 3456 génomes bactériens et 183 génomes eucaryotes (3811 génomes en tout).

Pour situer le progrès, début 2004 on en était à 169 génomes (131 bactériens, 17 archéens et 21 eucaryotes).

Cordialement.

[Geb]

Bonjour,

Les planctomycètes, les verrucomicrobia et les chlamydia correspondent à des embranchements de procaryotes bactériens qui sont rassemblés au sein du super-embranchement bactérien baptisé PVC (pour Planctomycetes, Verrucomicrobia , Chlamydia).

Le 26 novembre 2010, Damien P. Devos et Emmanuel G. Reynaud ont publié un papier dans Science intitulé "Evolution. Intermediate steps". Dans ce dernier, ils stipulent que ces planctomycètes, qui sont qualifiés de complexes, ont évolué à partir de procaryotes plus simples et qu'ils représentent donc une étape intermédiaire préservée de la transition entre procaryotes et eucaryotes.

Le 12 juillet 2010, Patrick Forterre et Simonetta Gribaldo ont publié un papier dans les Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS) un papier intitulé "Bacteria with a eukaryotic touch: A glimpse of ancient evolution?". Dans ce dernier, ils stipulent que l'organisation cellulaire complexe de type eucaryote est ancestrale et que les eubactéries et les archées ont subit une simplification ultérieure.

Cette dernière hypothèse a été proposée le 1er mars 1986 par J. E. Darnell et W. F. Doolittle toujours dans PNAS, dans un papier intitulé. En effet, l'idée que les procaryotes ont subit une évolution réductive ultérieure à partir de proto-eucaryotes plus anciens n'est pas nouvelle et a été stimulée par la découverte des introns en 1978.

Comme je l'ai dit par ailleurs, je n'accorde plus trop de crédit à cette hypothèse du LUCA proto-eucaryote quel qu'en soit les variantes. Mais dans un soucis d'objectivité je voudrais signaler que Damien Devos est même à l'origine d'un blog consacré à la communauté scientifique qui s'intéresse au super-embranchement des PVC :

A platform for the Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae scientific community

Aussi, on apprend sur ce blog que le premier workshop sur le sujet sera organisé prochainement, du 28 février au 2 mars 2013 à Heidelberg (Centre for Organismal Studies, Ruprecht-Karls-Universität), en Allemagne :

Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae Superphylum: Exceptions to the bacterial definition?

The Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae (PVC) superphylum is an assemblage of bacterial phyla which is consistently recovered as a monophyletic group with different data and phylogeny estimation methods. This EMBO workshop will be the first one to focus on the characterization and fundamental understanding of the PVC members. The Workshop will bring together researchers working on such bacteria and provide a broad coverage of those exceptional bacterial features and evolutionary scenarios.

Toujours dans un souci d'objectivité, je voudrais signaler un des papiers les plus récents de William Martin et ses collègues sur l'origine des eucaryotes :

An Evolutionary Network of Genes Present in the Eukaryote Common Ancestor Polls Genomes on Eukaryotic and Mitochondrial Origin

Cordialement.

[Alhec]

Salut Geb,

Ici, un article de 2012 qui ré-affirme l'homologie Planctomyctète - eucaryote. Cet article répond à (entre autres)

"Aussi, j'ai envoyé un mail à William Martin, qui m'a indiqué son commentaire le plus récent sur la théorie du LUCA proto-eucaryote :

- Planctomycetes and eukaryotes: A case of analogy not homology (McInerney et al., 2011)"

Bon amusement pour y voir clair

Le lien: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3343278/

[Geb]

Merci encore pour tes commentaires sur ce fil et pour la référence.

Bon amusement pour y voir clair

Je me suis demandé quelques fois pourquoi William Martin n'avait pratiquement plus écrit de publications en collaboration avec Michael Russell sur la théorie hydrothermale alcaline de l'émergence de la vie depuis 2008, alors qu'il a été un de ces contributeurs majeurs ces 10 dernières années.

Étant donné que c'est d'abord un expert renommé de l'apparition et de l'évolution des eucaryotes, maintenant je crois savoir pourquoi. Il est tellement occupé à répondre à l'avalanche de papiers sur la théorie du LUCA proto-eucaryote qu'il n'a sans doute plus le temps de collaborer à d'autres domaines de recherche.

Ça doit être triste pour un chercheur de passer son temps à convaincre une partie de ses collègues qu'ils se trompent sûrement...

Cordialement.

[Geb]

William Martin a tenu à me faire savoir que Nicolas Glansdorff, un des auteurs du papier de 2008, est décédé accidentellement en juillet 2009 :

Nicolas Glansdorff

Nicolas Glansdorff, microbiologist, geneticist, teacher and humanist has left us suddenly at age 71.

Il a aussi tenu a me rappeler qu'une des raisons qui selon lui indiquent d'une manière claire pourquoi la vie n'a pas pu commencer avec une organisation de type eucaryote concerne la bioénergétique. Voir par exemple ici :

- The energetics of genome complexity (Lane & Martin, 2010)

Cordialement.

[Alhec]

A ce propos, comment font les fameux eucaryotes vivant constamment en condition anoxiques? Cela dit, j'admets volontier que l'adaptation d'un métazoaire à des conditions anoxiques permanentes ne veut pas dire que l'organisation cellulaire "eucaryote" peut apparaître en conditions anoxiques.

[Geb]

A ce propos, comment font les fameux eucaryotes vivant constamment en condition anoxiques?

Il faudrait que je lise le papier de Danovaro et al. pour te répondre correctement. Malheureusement il n'est pas gratuit.

Cela dit, j'admets volontier que l'adaptation d'un métazoaire à des conditions anoxiques permanentes ne veut pas dire que l'organisation cellulaire "eucaryote" peut apparaître en conditions anoxiques.

Je crois qu'il faut que j'essaye de résumer les grandes lignes (un message est malheureusement limité à 15000 caractères) de l'hypothèse de Martin & Müller pour te répondre...

La question originale que William Martin et Miklós Müller se sont posés en 1998, c'était de savoir quel métabolisme énergétique l'eucaryote ancestral et ses antécédents archéens et bactériens pourrait avoir eu.

Pour bien comprendre, il faut connaître le métabolisme énergétique des eucaryotes non-photosynthétiques actuels.

Les eucaryotes qui ne possèdent pas de plastides fonctionnels (dont certains contiennent des chloroplastes), satisfont leurs besoins en ATP grâce à la dégradation de composés organiques par respiration aérobie (ils sont hétérotrophes).

La glycolyse (aussi appelée voie de Embden-Meyerhoff) est le pilier du métabolisme énergétique eucaryote : 1 mole de glucose est oxydé en pyruvate avec l'aide de NAD+, avec une production nette de 2 moles d'ATP.

Chez les eucaryotes qui possèdent des mitochondries le pyruvate est lui-même oxydée dans les mitochondries, à travers le complexe enzymatique pyruvate déhydrogénase (PDH), le cycle de Krebs et la respiration aérobie. Cela donne du CO2 et de l'eau et produit 34 à 36 moles d'ATP supplémentaires par mole de glucose.

Les eucaryotes dépourvus de mitochondries comblent leurs besoins grâce à la fermentation anaérobie. Ils obtiennent aussi 2 moles d'ATP à travers la glycolyse, mais ils diffèrent des eucaryotes pourvus de mitochondries en ce qui concerne le sort du pyruvate. Chez les eucaryotes dépourvus de mitochondries, le pyruvate est métabolisé par la pyruvate ferrédoxine oxidoréductase (PFO) plutôt que par la PDH.

Chez les eucaryotes dépourvus d'organites impliqués dans le métabolisme central (les eucaryotes dépourvus de mitochondrie dits "de type I"), la PFO du cytosol catalyse la réaction de décarboxylation du pyruvate (une molécule de CO2 est éliminée d'un groupement carboxyle, c-à-d COOH), produisant de l'acétyl-coenzyme A et de la ferrédoxine réduite. L'acétyl-coenzyme A est ensuite convertie en un mélange d'éthanol (CH3CH2OH) et d'acétate (CH3COO-), dont les quantités relatives dépendent des conditions environnementales, produisant entre 0 et 2 moles d'ATP additionnelles par mole de glucose.

Chez les eucaryotes dépourvus de mitochondries qui sont pourvus d'hydrogénosomes (les eucaryotes dépourvus de mitochondrie dits "de type II"), le pyruvate du cytosol est importé jusque dans l'organite, où la PFO catalyse sa conversion en CO2, acétyl-coenzyme A et de la ferrédoxine réduite. La ferrédoxine est ensuite à nouveau oxydée par une hydrogénase, ce qui produit de l'hydrogène moléculaire H2 (caractéristique à laquelle cet organite doit son nom). Par mole de glucose, la dégradation du pyruvate dans les hydrogénosomes produit deux moles d'ATP et deux moles de H2, de CO2 et d'acétate (soit 6 moles en tout) comme déchets de cette réaction.

La théorie endosymbiotique explique simplement l'origine bactérienne du métabolisme énergétique eucaryote faisant intervenir les mitochondries. Hors des données récentes (en 1998) indiquaient que le métabolisme énergétique chez les eucaryotes dépourvus de mitochondries était également d'origine bactérienne. A contrario, on présume l'origine archéenne de nombreux composants de l'appareil génétique des eucaryotes eux-mêmes.

Parce que l'on pense que les hydrogénosomes et les mitochondries avaient un ancêtres communs et aussi parce que la PFO et d'autres enzymes présents chez les hydrogénosomes semblent d'origine bactérienne, on peut supposer l'origine bactérienne des segments principaux (au moins) du métabolisme énergétique chez les eucaryotes dépourvus de mitochondries de type II (c-à-d équipés d'hydrogénosomes).

Cette interprétation est également soutenue par le fait que certaines protéobactéries actuelles :

- peuvent croître en conditions aérobies ou anaérobies,
- possèdent des chaînes respiratoires et des hydrogénases,
- possèdent des enzymes homologues à la PDH et la PFO, suggérant que l'ancêtre commun des hydrogénosomes et des mitochondries les possédait également.

Les comparaisons moléculaires des enzymes des eucaryotes dépourvus de mitochondries de type I, comme la PFO ou la déhydrogénase bifonctionnelle (aldéhyde et alcool) chez Giardia lamblia et Entamoeba histolytica, suggèrent que ces enzymes soient d'origine bactérienne plutôt qu'archéenne.

L'acétyl-CoA synthase (produisant de l'ADP) que l'on trouve chez les eucaryotes dépourvus de mitochondries de type I est commune parmi les archées, bien que certaines bactéries sont également pourvues de cette enzyme. On pense que d'autres gènes d'eucaryotes dépourvus de mitochondries, en sus de ceux liés aux voies impliquant la PFO, sont également d'origine bactérienne, plutôt qu'archéenne. De tels gènes sont notamment plusieurs enzymes de la voie de la glycolyse, du glucose jusqu'au pyruvate, dans le cytosol des eucaryotes.

De prime abord, ces données suggèrent que :

- beaucoup et probablement tous les groupes d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont été pourvus de symbiotes d'origine bactérienne dans leurs passé évolutif,
- les enzymes indispensables aux trois métabolismes énergétiques eucaryotes connus ont été acquis à partir de bactéries,
- l'ancêtre commun des hydrogénosomes et des mitochondries, avant son endosymbiose, était capable de produire une quantité suffisante d'ATP, que ce soit dans des environnements aérobies ou anaérobies.

[...]

Voir la suite dans mon prochain message...

[Geb]

(suite du message précédent)

[...]

L'interprétation la plus simple de ces données est que les trois formes de métabolisme énergétique présents aujourd'hui chez les eucaryotes ont été hérités d'un ancêtre commun au hydrogénosomes et aux mitochondries, qui possédaient les enzymes nécessaires pour les réaliser tous les trois. Ce qui voudrait dire que dans le cas des eucaryotes dépourvus de mitochondries de type II, la voie aérobie et le génome de l'hydrogénosome a été perdu, tandis que chez le type I, l'organite lui-même a été perdu. Les données philogénétiques tirées de l'ARN ribosomique des types I et II indiquent que ces pertes ont eut lieu de nombreuses fois dans des lignées eucaryotes différentes. Cependant, dans le cadre de l'hypothèse de l'hydrogène de l'apparition des eucaryotes, l'ordre successif de ces pertes n'a pas d'importance.

Par contre, ces indices quant au métabolisme est important dans le contexte de l'origine de ces symbiotes. On en vient donc à spéculer sur ce dont le symbiote aurait pu avoir besoin et ce qu'il aurait pu être capable de fournir. Nous savons déjà de façon relativement sûr que cet symbiote était probablement un membre des α-protéobactéries et qu'il aurait pu pratiquer ou non la photosynthèse, autotrophique (c-à-d capable de satisfaire ses besoins en carbone à travers un simple apport en CO2), ou hétérotrophe, anaérobie ou aérobie, ou tous cela à la fois, comme c'est le cas pour Rhodobacter sphaeroides, une représentante contemporaine.

En tenant compte de nos spéculations sur le métabolisme et en faisant l'hypothèse que le contexte de la symbiose avait pour motif le métabolisme, il y a deux possibilités concernant l'hôte de ce symbiote :

- il aurait pu fournir un substrat au symbiote, sous la forme de composés carbonés réduits,
- il aurait pu lui-même profité des déchets du symbiote, autrement dit les produits du métabolisme de celui-ci.

La première possibilité est peu vraisemblable, car parmi la pléthore de voies métaboliques lithotrophes et hétérotrophes connues chez les archées contemporaines il en existe seulement deux destinées à la production de composés carbonés réduits : la fermentation hétérotrophe et la méthanogenèse. La fermentation est un bénéfice peu vraisemblable apporté à l'hôte par le symbiote, parce que si les deux croissent par hétérotrophie, il y aurait compétition pour les substrats, non pas symbiose. Le méthane cependant, est la seule source d'énergie des α-protéobactéries méthanotrophes strictes.

Il est donc possible, mais très peu probable qu'il s'agisse du contexte initial de cette association hôte-symbiote. Cependant, la plupart des méthanotrophes actuels sont strictement dépendants de l'oxygène moléculaire, tandis que les méthanogènes contemporains sont strictement anaérobies. Donc, une association de ce type est improbable et n'a pas encore été observée.

Cependant, il existe une autre alternative qui prend sa source dans les nombreux bénéfices plausibles de l'hydrogène. Beaucoup d'archées sont strictement dépendantes de l'hydrogène pour la production d'ATP. De plus, pour beaucoup de méthanogènes (de type strictement lithotrophe), H2, O2 et CO2 constituent les seules sources à la fois d'énergie et de carbone, tandis que les autres peuvent utilisés des sources alternatives de carbone, comme la méthylamine, l'acide formique ou l'acétate (tous ces composés étant les déchets produits par le métabolisme bactérien). Un petit nombre d'entre eux peuvent même croître uniquement à partir d'acétate.

Pour les méthanogènes, chacun de ces 3 produits (déchets) du métabolisme anaérobie du symbiote constitue le carburant pour la vie. De plus, les méthanogènes sont des organismes strictement anaérobies, conditions dans lesquels à la fois les hydrogénosomes et certaines bactéries produisent justement l'H2. C'est intéressant, mais est-ce réaliste ?

Oui, pour deux raisons :

- on observe encore fréquemment à l'heure actuelle des associations entre des méthanogènes et des organismes producteurs d'hydrogène
- on connaît des exemples fascinants où des endosymbiotes méthanogènes se cramponnent, non pas à des hôtes bactériens, mais aux hydrogénosomes eux-mêmes, dans le cytosol d'eucaryotes dépourvus de mitochondries.

Il est donc possible que ce type d'association symbiotique puisse avoir été à l’œuvre dans le contexte de l'origine des mitochondries et des hydrogénosomes. En tout cas, c'est assez intéressant pour être examiné dans le détail.

Explorons donc un instant l'association symbiotique de deux entités :

- Un hôte d'origine archéen, anaérobie, strictement autotrophe (méthanogène) et strictement dépendant de l'hydrogène moléculaire produite par un symbiote,
- Le symbiote susmentionné, hétérotrophe anaérobie, aérobie facultatif, et générant de l'H2, du CO2 comme déchets métaboliques.

Ils devraient se rencontrer dans des environnements dépourvus d'oxygène, ou le CO2 et l'H2 sont géologiquement abondants, afin que l'hôte soit viable dès le départ. Mais à partir du moment où la paire est physiquement éloignée de la source d'H2 (quel qu'en soit le motif), l'hôte devient immédiatement et strictement dépendant du symbiote hétérotrophe bactérien. Conceptuellement, cela fournit un moyen d'associer de manière irréversible le symbiote et l'hôte. Si le symbiote s'échappe, l'hôte meurt de fin instantanément. Le succès reproducteur de l'hôte est donc maximal si :

- il est associé d'une manière extrêmement importante au symbiote,
- il parvient à en tirer le meilleur parti.

Cela pourrait sélectionner les cellules hôtes dont la forme confère une large surface qui tend à entourer les symbiotes (il ne s'agit pas encore d'endocytose, car les archées n'ont pas de cytosquelette), augmentant la surface de contact, afin que plus d'H2 et de CO2 puisse filtrer jusque dans le cytosol de l'hôte. Aussi longtemps que le symbiote trouve des substrats organiques en quantité suffisante, cette symbiose entre procaryotes est indéfiniment durable. Cependant, il y a une limitation évidente. Le bénéfice que l'hôte tire d'une surface de contact accrue avec le symbiote diminue la capacité de ce dernier à diffuser les gaz dans le cytosol de son hôte, car la surface de contact avec son environnement qui lui permet d'alimenter son propre métabolisme (et produire l'hydrogène indispensable à son hôte) est diminuée.

S'il y a compétition pour les substrats organiques, il y aura également une sélection pour des hôtes qui mettent en place des moyens d'utiliser leur propre surface de contact avec l'environnement pour importer des substrats organiques (ce dont les méthanogènes actuels sont dépourvus) destinés au symbiote.

Cela pourrait être fait soit en imaginant une innovation évolutive (un moyen d'importer les composés carbonés réduits chez ces méthanogènes), ou simplement en réarrangeant génétiquement des composants pré-existants. Si les gènes bactériens du symbiotes codants pour ses moyens d'importation sont transférés (quel qu’en soit le mécanisme) aux chromosomes archéens de son hôte contenus dans le cytosol, sont exprimés sur place et si les produits sont fonctionnels dans la membrane archéenne, alors, l'hôte serait en principe capable de nourrir son symbiote avec des composés organiques et ainsi, se nourrissant lui-même avec l'H2 et le CO2 (et l'acétate, en fonction des capacités de l'hôte) qui lui sont nécessaires.

Cela à l'avantage de n'être ni extrêmement peu probable, ni concomitant avec une invention évolution. Cela nécessite uniquement que les systèmes génétiques de la bactérie et de l'archée soit suffisamment compatibles, afin de permettre l'expression des gènes transférés. Cette compatibilité génétique pourrait avoir été plus importante à cette époque, puisque ces organismes partageaient alors un ancêtre commun qui était beaucoup moins éloigné dans le temps (1 ou 2 milliards d'années tout au plus) qu'aujourd'hui.

De plus, ce genre de transfert de gène, c'est-à-dire sans retour du gène à l'organisme qui l'a "cédé", est bien étudié au sein des eucaryotes contemporains. Mais des moyens d'importations uniquement ne permettent pas à l'hôte de nourrir son symbiote.

En effet, contrairement au métabolisme autotrophe du symbiote qui génère de l'ATP à partir de glucides, le métabolisme autotrophe de l'hôte est spécialisé dans la synthèse de glucides à partir de CO2, en consommant de l'ATP fournie par d'autres moyens. Ce qui signifie que le carbone circule dans la mauvaise direction : l'hôte et le symbiote mourront de faim sauf si le flux de carbone est mis en place, fournissant un mécanisme de sélection pour que ceci ait lieu.

Pour le permettre :

-soit le métabolisme glucidique de l'hôte doit acquérir, progressivement (c-à-d par une série d'inventions évolutives), des moyens de régulation nécessaires pour le faire fonctionner à rebours,
- soit le métabolisme glucidique du symbiote doit simplement être transféré au cytosol, à nouveau à travers un transfert direct de gène (par une "délocalisation" en une étape de composants pré-existants).

Le problème n'est pas encore résolu, puisque 2 voies métaboliques du carbone fonctionnent désormais dans des sens opposés (catabolisme et anabolisme), dans le même cytosol. Une sélection pour l'élimination d'une de ces voies est donc prévisible. Cependant, seul l'élimination de la voie métabolique de l'hôte permet à la symbiose de subsister.

Cela signifie qu'on assiste à une curieuse situation. La pression de sélection qui est à l'origine de l'association des partenaires depuis le début et qui à conduit à l'intégration de gènes bactériens dans les chromosomes archéens était la dépendance stricte vis-à-vis de l'hydrogène produit par le symbiote.

Mais en transférant les moyens d'importation du symbiote ainsi que la glycolyse de ce dernier dans le cytosol, afin de satisfaire cette dépendance, l'hôte peut tout à coup satisfaire à la fois ces besoins en carbone et en énergie à partir de substrats organiques. Ainsi, les fonctions de méthanogenèse et d'autotrophie ont toutes deux été remplacées et il n'y a donc plus aucune pression de sélection pour les retenir. L'hôte est donc devenue de manière irréversible un hétérotrophe et l'hydrogène est à nouveau un déchet, bien que désormais il soit le produit d'un métabolisme compartimentée.

D'une manière surprenante, le résultat de cette cascade de changements métaboliques spontanés est un hydrogénosome avec un génome, au sein d'un hôte archéen pourvu de chromosomes dans son cytosol, soit, une cellule qui est organisée d'une manière étonnamment similaire à l'eucaryote dépourvu de mitochondries Trichomonas vaginalis.

Il n'est pas surprenant qu'un tel eucaryote primitif ne possède pas de membrane nucléaire. L'hypothèse de l'hydrogène stipule simplement un cycle cellulaire eucaryote différent (à savoir une mitose ouverte) que les hypothèses précédentes. Pas une seule invention évolutive ne fut nécessaire pour déduire cette cellule pourvu d'un organite.

Une fois la dépendance métabolique de l'hôte envers l'hydrogène disparue, il ne fut plus confiné aux environnements anaérobies. Comme mentionné précédemment, si on imagine que le symbiote était également capable d'une respiration cellulaire aérobie, par vertu d'une diversité métabolique pré-existante, l'O2 pourrait avoir constitué un avantage pour les eucaryotes, à travers la synthèse aérobie d'ATP (ce qui implique également l'invention de transporteurs d'ATP jusque dans le cytosol).

Mais surtout, l'utilisation de l'O2 aurait constitué un véritable avantage, non une relation de dépendance comme dans le cas de H2, qui dans notre cas aurait mis en place l'organite hétérotrophe. Cette utilisation de l'O2 pourrait avoir eu lieu à l'occasion d'une augmentation global du taux d'oxygène dans l'atmosphère. Cela aurait pu également entraîner une relation synthrophe (une cellule vivant des produits d'une autre cellule) avec des cyanobactéries productrices d'O2. Les deux sont également possibles simultanément, mais probablement dans des lignées indépendantes d'un domaine eucaryote jeune mais diversifié.

Une dernière chose doit être abordé. L'idée que le symbiote eut été un organisme aérobie facultatif, implique que cette partie de sa machinerie respiratoire (le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative) soit conservée tout au long de la phase hydrogène-dépendante de la symbiose (afin qu'il soit capable d'exploiter l'oxygène à partir du moment où il devient abondant). Cela implique qu'il y ait un mécanisme de maintien par sélection. Pour expliquer cela, Martin & Müller suggèrent que la voie aérobie soit conservée par le symbiote parce qu'elle aurait permis à la cellule anaérobie de nettoyer son environnement en cas d'oxygène résiduel, comme certains protistes contemporains dépourvus de mitochondries le font (bien que par d'autres moyens).

Cordialement.

[Geb]

Bonjour,

Ça fait pratiquement 4 ans que j'ai mis ce débat de côté, mais je me permets de relancer cette discussion puisque je suis tombé aujourd'hui même sur deux publications relativement récentes qui semblent de nature à relancer la polémique :

- Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes (Spang et al., 2015)

- Rooting the tree of life: the phylogenetic jury is still out (Gouy et al., 2015)

Pour rappel, l'idée est la suivante (voir Gouy et al., 2015) :

Dans l'hypothèse orthodoxe comme dans celle-ci, les organismes nucléés actuels se sont diversifiés après l'endosymbiose mitochondriale. Ce n'est donc pas dans l'origine des eucaryotes actuels que se situe le débat.

Par contre, dans le scénario du LUCA proto-eucaryote, les organismes unicellulaires dépourvus de noyau ont, à l'origine, dérivé de cellules complexes pourvues d'un noyau. Il existe un ancêtre commun entre tous les êtres vivants actuels (le LUCA) qui aurait été pourvu d'un noyau, et peut-être un ancêtre hypothétique du LUCA à noyau qui lui, aurait été dépourvu de noyau.

Dans ce schéma, il faudrait abandonner les termes "eucaryote" et "procaryote", trop connotés.

L'un d'entre nous avait d'ailleurs noté cette difficulté de vocabulaire au début de cette discussion. Richard Gouy et collaborateurs proposent donc de revoir le vocabulaire généralement utilisé :

Ainsi, les procaryotes existant à l'heure actuelle (bactéries et archées) auraient perdus leurs noyaux originels par un processus de "dévolution". Par conséquent, Gouy et collaborateurs (2015) les appelleraient "apocaryotes".
Les organismes eucaryotes actuels, tous apparus après l'endosymbiose mitochondriale, seraient rebaptisés "mitochondriophores".
Ce qu'on appelle aujourd'hui le dernier ancêtre commun universel, qui dans ce scénario aurait été pourvu d'un noyau, serait tout simplement appelé "caryote", et le terme "procaryote" serait réservé à l'hypothétique ancêtre du LUCA à noyau, qui aurait été dépourvu d'un noyau.

Au-delà de la question du vocabulaire, les partisans de cette idée disent devoir lutter contre le préjugé de la "grande chaîne de la vie" (Great Chain of Beings) que Richard Gouy et collaborateurs attribuent à Aristote. Ce préjugé pourrait être résumé par le fait que l'évolution mènerait nécessairement vers des organismes plus grands, plus efficaces, etc., en oubliant totalement l'idée que souvent (même chez les animaux), il y a une dévolution, ou évolution réductrice, qui se traduirait, chez les micro-organismes, par une diminution de la complexité génétique (soit une diminution de la longueur de la séquence des gènes).

Les partisans du LUCA proto-eucaryote appliqueraient simplement cette idée d'évolution réductrice nette au niveau de domaines entiers de la vie.

Dans le cadre de ce nouveau paradigme, l'archée appartenant à l'embranchement des Lokiarchaeota (voir Spang et al., 2015) serait interprétée comme une étape intermédiaire de la simplification d'un eucaryote ancestral complexe (le caryote ci-dessus) vers un procaryote simple (ou apocaryote).

Pour que cette hypothèse, pour le moins non-orthodoxe, soit acceptée plus largement, il faudrait que la base, le tronc de l'arbre phylogénétique des formes de vie actuelles soit sur la branche qui mènerait aux eucaryotes. C'est évidemment dans le domaine de l'analyse (plus ou moins convaincante et/ou exempte d'erreurs grossières) des génomes et des protéomes que le débat est le plus intense aujourd'hui.

N'étant pas initié au jargon particulier, aux sources d'erreurs et aux corrections nécessaires dans ce domaine d'étude complexe qu'est l'analyse phylogénétique, ça risque de me prendre à nouveau tout mon temps libre, si je décidais de m'y remettre. Ce qui me gêne un peu d'ailleurs, dans l'article de Gouy et al. (2015), c'est que d'après lui, le seul et unique papier qui a prétendument essayé de réduire au minimum les probabilités d'une erreur grossière, en réalisant simultanément les trois "bonnes pratiques" mentionnés dans Philippe et al. (2011), et soit dit en passant, Hervé Philippe est justement co-auteur de Gouy et al. (2015), c'est un papier qui, après une lecture en diagonale, ne semble pas se prononcer en faveur de l'hypothèse d'un LUCA caryote (Lasek-Nesselquist & Gogarten, 2013).

Entre 2008 et 2011, le plus grand adversaire d'un LUCA "caryote" (ou "proto-eucaryote") a été William F. Martin (celui qui a collaboré avec Michael Russell) et ses collègues (voir par exemple McInerney et al., 2011). Je n'ai pas encore vu de réaction de sa part dans la littérature scientifique, mais j'imagine (j'espère) qu'elle ne va pas tarder...

Cordialement.

[Amanuensis]

Je trouve l'argumentaire trop indirect. Ce n'est pas parce qu'un type d'erreur et un préjudice ont été courant qu'on doit prendre l'hypothèse d'une erreur dans un cas particulier sans autres arguments.

C'est un peu à l'envers pour moi. L'argumentaire devrait d'abord être solide sur l'hypothèse "non orthodoxe", et, en complément, expliquer et justifier comment l'erreur a été faite avant.

En particulier, l'opposition entre eucaryotes et procaryotes ne se réduit pas au noyau et aux mitochondries. Décrire l'ancêtre juste comme "avec noyau" est très insuffisant, faudrait expliciter le reste et tous ce qui se serait "perdu" côté procaryote.

Il manque aussi, il me semble, la mention de cas de "lignées simplificatrices" qui n'ont pas été "mal placées". Doit bien y en avoir.

J'ai tendance à y voir, naïvement sûrement, une approche "provocatrice", dont l'intérêt est bien plus de pousser à affermir les méthodes que soutenir une hypothèse plus probable que les autres.

[Geb]

Bonjour Amanuensis,

Au-delà des questions somme toute philosophiques et de vocabulaire, la question de la place de l'embranchement Lokiarchaeota relève de l'interprétation des données (voir Spang et al., 2015).

L'intérêt principal de la publication de Gouy et al. (2015) est d'abord d'appréhender la difficulté des analyses phylogénétiques (surtout celles qui tentent de trouver le tronc de l'arbre), mais aussi cette tentative de résoudre cette ambiguïté au niveau du vocabulaire. La réinterprétation du terme procaryote n'est pas anodine, même si dans le cadre de la publication, il s'agit plus d'un jeu avec l'histoire des sciences qu'une proposition sérieuse. Elle a le mérite de bien faire comprendre les divergences de scénario entre l'hypothèse classique et l'hypothèse non-orthodoxe.

Quant aux arguments plus solides, je pense qu'ils étaient présentés dans une publication qui est déjà apparue sur ce fil :

- The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner (Glansdorff et al., 2008)

Cordialement.