"Événements majeurs à l’origine du chloroplaste"

[mikomasr]

Bonjour,

Je fais actuellement un cours d’évobio en anglais à Cambridge, où on nous a donné un cours d’une heure sur l’évolution de la mitochondrie et du chloroplaste pour illustrer la notion d’endosymbiose, et à la sortie on nous colle une dissertation de 2000 mots dont le sujet est : "Key events in the origin of the chloroplast". Je garde ça en anglais ici après une timide tentative de traduction en français dans le titre de ce fil, car l’intitulé anglais me semble tellement vague que je préfère vous le soumettre tel quel.
Déjà ’origin’ peut vouloir dire plein de choses, la plupart de mes camarades ont l’intention de parler des endosymbioses secondaires et tertiaires, mais je me dis que c’est complètement hors-sujet puisqu’on veut nous faire parler de l’origine du chloroplaste, et pas de ses avatars postérieurs. Qu’en pensez-vous ?
Et puis "key events" me gêne aussi parce que c’est hyper subjectif. On remonte jusqu’où ? Dans l’absolu le Big Bang est un événement clé dans la mesure où sans lui il n’y aurait jamais eu de chloroplaste.
Du coup j’essaye d’argumenter en disant que je vais me limiter aux événements majeurs qui étaient spécifiquement nécessaires à l’apparition du chloroplaste, c.à.d. sans lesquels d’autres entités biologiques auraient pu se développer mais pas le chloroplaste. Et je retiens : l’apparition des cyanobactéries et la photosynthèse oxygénique, l’endosymbiose primaire, et le transfert de matériel génétique du symbiote au noyau hôte. Mais plus je relis cet argument, plus je le trouve bancal. Là aussi j’aurais bien voulu un avis extérieur : comment trouver des critères précis pour choisir ces "événements majeurs", et d’ailleurs, êtes-vous d’accord avec la séquence que j’envisage, où est-ce qu’il manque des étapes intéressantes à développer ?

Merci d’avance pour votre aide, que je ne peux pas obtenir de nos enseignants dont le mot d’ordre est plus ou moins "débrouillez-vous, l’essentiel est que vos choix soient justifiés"...
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[Geb]

Bonsoir,

[...] à la sortie on nous colle une dissertation de 2000 mots dont le sujet est : "Key events in the origin of the chloroplast".

Quel sujet fascinant !

[...] Et je retiens : l’apparition des cyanobactéries et la photosynthèse oxygénique, l’endosymbiose primaire, et le transfert de matériel génétique du symbiote au noyau hôte. [...]

Je préfère préciser d’emblée que je n’ai aucune formation scientifique, mais je trouve que la première étape n’est pas nécessaire dans un petit compte-rendu de 2000 mots.

D’autant qu’il y a probablement de très nombreuses hypothèses concernant l’apparition de la photosynthèse oxygénique et plus spécifiquement, des cyanobactéries. Il va être difficile de choisir laquelle développer si la recherche dans ce domaine est encore si controversée. C’est encore trop largement débattu à mon sens. Ça pourrait être drôle puisque j’ai trouvé des hypothèses assez iconoclastes : comme celle des organismes phototrophes fait d’argile auto-réplicante et riche en fer ferreux (Hyman, 1975, 1998). Il y a des hypothèses plus tendances aussi, comme celle d’une source géothermale en surface riche en manganèse (Russell et al., 2008) ou carrément tape-à-l’œil, comme celle dite de la "Terre pourpre", faisant intervenir le rétinaldéhyde plutôt que la chlorophylle (Sparks et al., 2006, 2021 ; voir aussi Brocks et al., 2005), ou enfin, une phase de contact moins brutal avec des espèces chimiques oxygénées réactives (Ducluzeau et al., 2014). Il y a de quoi se perdre.

Pour en revenir à ton sujet, je viens de lire en diagonal Daniell et al. (2021), qui a l’avantage d’être en open access. Les auteurs proposent, dans un paragraphe intitulé “Entrapment and semi-autonomous state of chloroplast”, au moins trois phases pour l’origine et l’évolution des chloroplastes modernes, que je vais résumer par trois phrases inspirées du texte (voir pages 431 et 433) :

1) Ancient entrapment of free-living cyanobacteria by early eukaryotic cells
2) Massive transfer of cyanobacterial genes to the nuclear genome
3) Enormous reduction in gene content from the ancestral cyanobacteria to the plastid genomes found in photosynthetic eukaryotes

Comme autre événement potentiellement d’importance, le paragraphe aborde la perte de la paroi cellulaire en peptidoglycane lors de l’évolution des plantes terrestres :

Loss of the peptidoglycan wall during the evolution of land plants is a significant irreversible step towards reducing plastid survival outside the plant cell.

Sánchez-Baracaldo et al. (2017) tirent plusieurs conclusions potentiellement intéressantes d’une analyse phylogénétique et d’inférences bayésiennes avec le concept d’horloge moléculaire.

Si le but c’est d’impressionner, je suggère humblement, à mon petit niveau, de taper la chose suivante en recherche dans Google scholar :

"evolutionary history of chloroplasts" OR "evolutionary history of the chloroplast"

Puis, en regardant les résumés des articles, de retenir uniquement ceux qui, dans les dix dernières années (disons, depuis 2013), semblent le plus pertinent avec votre sujet. En tout cas c'est comme ça que j'ai rapidement trouvé les articles de 2021 et de 2017 mentionnés ci-dessus. De cette manière, tu auras certainement de quoi amplement justifier ton propos.

Plus ambitieux encore, puisque beaucoup plus chronophage (toujours avec Google scholar), la recherche suivante :

"origin of the chloroplast" OR "origins of the chloroplast" OR "origin of chloroplasts" OR "origins of chloroplasts"

Voilà, en espérant que ma réponse n'est pas trop à côté de la plaque et que tu y trouveras ton bonheur.

Cordialement.

[MissJenny]

Il me semble que je parlerais de l'endosymbiose secondaire. C'est un point important dans l'évolution du chloroplaste des organismes actuels.

[mikomasr]

Je vous remercie pour ces éléments.

Quel sujet fascinant !

Oui enfin je me serais bien passé du côté "boîte de Pandore" !

Ça pourrait être drôle puisque j’ai trouvé des hypothèses assez iconoclastes

Mais sont-elles représentatives, ou s’agit-il simplement d’électrons libres qui ont réussi à se faire publier ? Je n’y connais rien dans le fonctionnement des revues scientifiques, mais par exemple je constate que l’article de Hartman " is in the 92nd percentile (ranked 6,973rd) of the 99,386 tracked articles of a similar age in all journals". À vue de nez ça n’inspire pas beaucoup confiance, mais j’avoue ne pas trop savoir comment interpréter ce genre d’indications.
Dans la majorité des articles que j’ai consultés, on retrouve assez consensuellement l’idée d’un début de vie hétérotrophe avec des organismes primitifs se nourrissant de la matière organique de la "soupe primordiale", puis l’apparition de la photosynthèse anoxygénique, qui à cause de son faible rendement est supplantée ensuite par la photosynthèse oxygénique, qui provoque la baisse du CO2 atmosphérique et l’accumulation du dioxygène, ce qui débouche sur le "Great Oxidation Event" (je ne sais pas comment on l’appelle en français...), or comme les cyanobactéries sont définies comme ces organismes capables de photosynthèse oxygénique, on en déduit qu’elles sont apparues avant le GOI. C’est dans les grandes lignes le scénario que j’ai retrouvé dans la 20aine d’articles scientifiques que j’ai consultés, pris au hasard. De là à pouvoir dire que c’est le consensus général, je ne sais pas.

Un autre problème est que même si je commence ma dissertation à l’étape de la première endosymbiose, alors même là on a plein de controverses et d’hypothèses contradictoires. Je ne sais pas s’il est attendu de moi que je les confronte (alors que je n’ai certainement pas le recul nécessaire pour les juger utilement), ou que je les décrive simplement pour montrer que je les comprends. Les profs malheureusement ont été très cryptiques à ce sujet, et comme c’est un cours à distance, ils ne sont pas très joignables en dehors des cours.

Pour en revenir à ton sujet, je viens de lire en diagonal Daniell et al. (2021), qui a l’avantage d’être en open access. Les auteurs proposent, dans un paragraphe intitulé “Entrapment and semi-autonomous state of chloroplast”, au moins trois phases pour l’origine et l’évolution des chloroplastes modernes, que je vais résumer par trois phrases inspirées du texte (voir pages 431 et 433) :

Oui c’est peu ou prou le plan que je comptais suivre juste après avoir parlé des cyanobactéries. Je vais alors essayer de me limiter à ça (sans les cyanobactéries), mais développer ces trois points sur 2000 mots sans rentrer dans des considérations qui me dépassent (horloges moléculaires, phylogénies, signalisations intracellulaires, etc.) va être un véritable défi...

Il me semble que je parlerais de l'endosymbiose secondaire. C'est un point important dans l'évolution du chloroplaste des organismes actuels.

Pardon si j’ai été confus, mais le sujet est l’origine (et non l’évolution) du chloroplaste. Est-ce que tu restes tout de même de cet avis ?

Merci encore pour votre aide.

[A voir en vidéo sur Futura]

[MissJenny]

Origine est un mot un peu vague, ça peut signifier origine du chloropaste dans tel et tel phylum. Mais à toi de voir. De toutes façons quel que soit ton point de vue, si tu le justifies ça passera.

[Geb]

Bonsoir,

Mais sont-elles représentatives, ou s’agit-il simplement d’électrons libres qui ont réussi à se faire publier ?

Ah oui, dans le cas d'Hartman (et pas Hyman, tu as raison), il s'agit bien d'un électron libre. Je l'ai pris en exemple pour montrer qu'il y a des dizaines d'hypothèses très différentes. Les "organismes faits d'argile" à la Cairns-Smith, c'est tout de même VRAIMENT différent.

Je n’y connais rien dans le fonctionnement des revues scientifiques, mais par exemple je constate que l’article de Hartman " is in the 92nd percentile (ranked 6,973rd) of the 99,386 tracked articles of a similar age in all journals".

Par curiosité, tu pourrais me révéler le site internet qui permet ce genre de comparaisons ?

Dans la majorité des articles que j’ai consultés, on retrouve assez consensuellement l’idée d’un début de vie hétérotrophe avec des organismes primitifs se nourrissant de la matière organique de la "soupe primordiale", puis l’apparition de la photosynthèse anoxygénique, qui à cause de son faible rendement est supplantée ensuite par la photosynthèse oxygénique, qui provoque la baisse du CO2 atmosphérique et l’accumulation du dioxygène, ce qui débouche sur le "Great Oxidation Event" (je ne sais pas comment on l’appelle en français...), or comme les cyanobactéries sont définies comme ces organismes capables de photosynthèse oxygénique, on en déduit qu’elles sont apparues avant le GOI. C’est dans les grandes lignes le scénario que j’ai retrouvé dans la 20aine d’articles scientifiques que j’ai consultés, pris au hasard. De là à pouvoir dire que c’est le consensus général, je ne sais pas.

Puisque qu'on ne traite pas des origines de la vie sur la Terre dans cette discussion, je préfère éviter de me lancer sur le sujet (même si j'en ai très envie). Mais... juste, soit dit en passant, pour rester (un peu) dans le cadre "photosynthétique", il y a des chercheurs qui ont proposé qu'une réaction photochimique eût été essentielle au métabolisme des proto-organismes (Mauzerall, 1990).

Oui, c’est ce qu’on lit le plus souvent : la photosynthèse anoxygénique aurait précédé la photosynthèse oxygénique. Dans Arndt & Nisbet (2012), on dit par exemple que l’hypothèse de Nisbet et al. (1995), autrefois controversée, mais aujourd’hui largement acceptée :

This supports the hypothesis, once controversial but now widely held, that anoxygenic photosynthesis came before oxygenic photosynthesis (Nisbet et al. 1995).

Nisbet étant géologue, lui et ses prédécesseurs réfléchissaient uniquement sur des critères géologiques (sur la nature des stromatolithes fossiles les plus anciens, sur la présence ou non d’oxygène dans l’atmosphère au début de l’archéen et sur la nature de l’oxydation dans les formations de fer rubané). Je pense que, faute d’outils adéquats, les biologistes ont mis un peu plus de temps pour ajouter leurs contributions à ce long débat (voir par exemple Xiong et al., 2000). Cela dit, la nature des premiers phototrophes et leurs représentants actuels les plus proches est encore sujet à d’âpres débats à ma connaissance, c’est pourquoi je t’incitais à oublier la question de l’origine de la photosynthèse.

Après, je serais curieux de connaître l'état de l'art de la question. Comme tu l'as vu, le peu d'infos que j'ai rassemblé a plus de dix ans.

Un autre problème est que même si je commence ma dissertation à l’étape de la première endosymbiose, alors même là on a plein de controverses et d’hypothèses contradictoires. Je ne sais pas s’il est attendu de moi que je les confronte (alors que je n’ai certainement pas le recul nécessaire pour les juger utilement), ou que je les décrive simplement pour montrer que je les comprends. Les profs malheureusement ont été très cryptiques à ce sujet, et comme c’est un cours à distance, ils ne sont pas très joignables en dehors des cours.

Avec le caveat que je n'ai aucune expérience du milieu académique, je pense que vu la limite de 2000 mots, il s'agit plutôt de décrire simplement l'une ou l'autre hypothèse. Pour autant que tu dises "Un tel et al. a dit ceci", tu ne te prononces pas sur ton opinion personnel.

Oui c’est peu ou prou le plan que je comptais suivre juste après avoir parlé des cyanobactéries.

Oui, effectivement, c'est tout à fait similaire à ce que tu écrivais dans ton premier message, même si ce serait dommage (et probablement mal perçu par ton prof) de ne se limiter qu'à une seule source.

Cordialement.

[mikomasr]

Ah oui, dans le cas d'Hartman (et pas Hyman, tu as raison), il s'agit bien d'un électron libre. Je l'ai pris en exemple pour montrer qu'il y a des dizaines d'hypothèses très différentes.

D’ailleurs, en le lisant il m’a fait penser à la Bible et la création de l’homme à partir de poussière, et la Torah et le Coran qui parlent de création à partir d’argile... ce monsieur ne serait-il pas un peu créationniste sur les bords ? Je n’en sais rien hein, mais ça m’a fait penser à ça.

Par curiosité, tu pourrais me révéler le site internet qui permet ce genre de comparaisons ?

J’ai trouvé ça sur le lien que tu avais indiqué dans ton message. Sous le titre de l’article, il y a un lien "metrics" avec pas mal de données à ce sujet (que je ne sais pas exploiter...).

Merci beaucoup pour tes autres remarques très utiles !

[Geb]

Bonsoir,

D’ailleurs, en le lisant il m’a fait penser à la Bible et la création de l’homme à partir de poussière, et la Torah et le Coran qui parlent de création à partir d’argile...

Sur ce point, les différences entre les versions de la Bible chrétienne, de la Torah et du Coran, c'est surtout une histoire de choix de traduction selon moi. La Bible (chrétienne) de Jérusalem (1973) évoque bien la "glaise du sol" (et donc l'argile), à la fois dans le 2^e chapitre (au verset 7) et dans le 3^e chapitre (au verset 19) du livre de la Genèse.

Les différentes formes d'argiles (en particulier la kaolinite, mais pas seulement) sont utilisées dans les spéculations sur les origines de la vie terrestres au moins depuis les années 1940 (voir Bernal, 1949 ; et probablement bien avant ça). Les argiles présentent des structures macromoléculaires en feuillets qui sont considérées par certains auteurs comme particulièrement utiles, par exemple pour polymériser des molécules (par exemple : Ferris & Ertem, 1993 ; Ferris et al., 1996).

ce monsieur ne serait-il pas un peu créationniste sur les bords ? Je n’en sais rien hein, mais ça m’a fait penser à ça.

Non, à ma connaissance Hyman Hartman fait partie des scientifiques "normaux", qui ne mélangent pas leurs éventuelles convictions religieuses et leurs travaux scientifiques.

Soit dit en passant, dans le domaine des origines de la vie, Hyman Hartman a fait des contributions beaucoup plus intéressantes dans les débats passionnés (et passionnants) sur l'identité supposée du proto-métabolisme (Hartman, 1975). Dans sa publication de 1998, il reprend peu ou proue les travaux (très controversés mais néanmoins très connus) de Graham Cairns-Smith, publiés à partir de janvier 1966 :

- The origin of life and the nature of the primitive gene (Cairns-Smith, 1966)

Cordialement.

[mikomasr]

Merci beaucoup pour ces références très intéressantes ! Hâte de pouvoir les lire une fois que j’en aurai fini avec cette dissertation. Bon réveillon !