Le mystère des fleurs

[Amanuensis]

Bonjour,

En 2022 était publié un documentaire titré "L'abominable mystère des fleurs" , d'un titre tiré des écrits de C. Darwin, et dont le thème venait d'un livre publié en 2019, de François Parcy. La question, et surtout la manière d'y répondre, m'avait interpellé à l'époque. Le documentaire a été rediffusé récemment.

Le sujet est celui de l'origine et du développement du clade des plantes à fleurs (clade des Angiospermes). Le titre du documentaire rappelle une réflexion de Ch. Darwin à ce sujet, traitant ainsi l'apparition brutale des plantes à fleurs et leur envahissement rapide des surfaces continentales, telles que les révèlent les traces fossiles, et confortées par les études sur les génomes.

Mon questionnement porte sur la résolution usuellement proposée pour ce "mystère", et présentée dans le documentaire, qui est inspiré des publications de F. Parcy. Deux citations illustrent ma question, tirées d'articles de présentation du documentaire, et citant F. Parcy.

"[Les fleurs existent] \parce qu’elles existent. Tout simplement. Elles existent car elles sont apparues au cours de l’évolution et qu’elles ont conféré un tel avantage aux plantes qui les possédaient qu’elles sont restées, que les plantes à fleurs ont proliféré, se sont diversifiées et ont conquis la planète."

"un insecte, quand il va visiter, il va à la fois déposer du pollen et emporter du pollen. Ce qui fait que dans une même visite, il va aller faire ce brassage génétique. Et ça, c’est un avantage énorme."

==

De quel avantage est-il question ? Le documentaire présente cela comme si cela allait de soi, mais pour moi il y a non sequitur.

La fleur est essentiellement un organe permettant la pollinisation avec assistanat d'animaux, une fonction qu'on ne trouve pas chez des clades voisins des Angiospermes, en particulier le clade seur, incluant des espèces comme les pins ou les gincko.

À quel sens la fleur, dont la fonction est est de permettre la "pollinisation assistée par animaux", serait-elle un "avantage", alors qu'apparemment ce n'est une condition ni liée au pollen (commun avec le clade seur), ni nécessaire à la perpétuation jusqu'à maintenant de lignées n'ayant jamais eu cette fonction (e.g., le clade seur), et encore moins au brassage génétique ?

La même question peut se présenter autrement : comment une fonction qui n'affecte que la procréation, sans être nécessaire à celle-ci, peut-elle être cause d'un "rapide envahissement" des continents?

Il me semble qu'une réponse posant a priori "que les fleurs ont conféré un tel avantage...", n'est pas satisfaisante, et que autres possibilités devraient être explorées, en particulier les particularités des ovules et des graines (ce qui a amené le nom du clade !)

Qu'en pensez-vous ?

Cordialement,
-----

[Cromagnon]

J'aurais dit que les plantes à fleurs ont en quelque-sorte développées une stratégie qui mise sur l'économie de moyens, là où les pins par exemple misent sur la débauche de moyens.
Un arbre a les moyens et produit des quantités de pollen phénoménal qui partent au gré du vent alors qu'une petite fleur va jusqu'à ne sélectionner qu'une partie des insectes et se priver ainsi de l'aide de tous les autres, améliorant ainsi la probabilité que les quelques pollens emmenés par l'insecte, qui est inféodé, voir même limité à l'espèce, arrivent sur la plante de la même espèce (que le pollen ne va pas se perdre en se collant sur le pistil d'une plante d'une autre espèce).

Ce qui peut être intéressant c'est d'aller voir du côté des plantes "à fleur"... sans fleur à usage des insectes, et voir comment elles compensent l'absence de fécondation entomophile.
Cycle de vie plus court favorisant l'adaptation et besoin trophique plus faible, possibilité même de délayer les floraisons par zones augmentant le brassage génétique etc, la stratégie des plantes "à fleur" permet effectivement et à vue de nez une extension spatiale plus rapide... mais limité aux zones permettant aux insectes d'évoluer.

[Amanuensis]

Ce qui peut être intéressant c'est d'aller voir du côté des plantes "à fleur"... sans fleur à usage des insectes, et voir comment elles compensent l'absence de fécondation entomophile.
Cycle de vie plus court favorisant l'adaptation et besoin trophique plus faible, possibilité même de délayer les floraisons par zones augmentant le brassage génétique etc, la stratégie des plantes "à fleur" permet effectivement et à vue de nez une extension spatiale plus rapide... mais limité aux zones permettant aux insectes d'évoluer.

Je n'ai pas inclus dans mon message initial le fait que, effectivement, seules une partie des angiospermes utilisent l'assistanat par des animaux. Les autres font comme les pins, elles utilisent le vent et la "débauche de moyens". Le cas du bouleau 'est bien connu des allergiques au pollen !

Et je n'ai jamais lu qu'il y ait une corrélation entre la méthode de pollinisation (animaux ou vent) et la capacité à "conquérir la planète", en tous cas pas en faveur de l'assistanat par des animaux!)

Il est clair que l'assistanat par les animaux présentent des avantages. La question n'est pas là, mais si ces avantages permettent d'expliquer "leur envahissement rapide des surfaces continentales". Corrélation n'implique pas causalité, surtout quand il y a pléthore de contre-exemples!

(Et il doit y avoir des avantages à s'en remettre au vent: dans les conditions difficiles des grandes latitudes récemment (à l'échelle géologique) libérées des glaces, on trouve des pins... et des bouleaux.)

[Amanuensis]

Autre point :

augmentant le brassage génétique

En quoi la "fécondation entomophile" (la pollinisation assistée par des animaux) augmente le brassage génétique, comparé avec la pollinisation par le vent ?

On peut défendre que la pollinisation (le pollen) est un avantage majeur pour les plantes qui sont aériennes et fixées, conditions qui rendent compliquée la rencontre des gamètes. Mais le pollen est commun aux angiospermes et clade seur, et est donc apparu bien avant les fleurs.

[A voir en vidéo sur Futura]

[polo974]

Les insectes remontent le vent. Ça ouvre d'autres perspectives...

Ensuite, les graines sont aussi transportées par des animaux, ce qui donne un autre moyen de "remonter le vent".

Sinon, vu qu'on trouve du miel de sapin et de pin, il semble que leur politisation passe aussi par les insectes, au moins en partie.

[Cromagnon]

En quoi la "fécondation entomophile" (la pollinisation assistée par des animaux) augmente le brassage génétique, comparé avec la pollinisation par le vent ?

La capacité d'adaptation d'une population dépend en partie de la possibilité de recevoir des allèles en provenance d'une autre population, qui elle-même a évoluée dans un environnement différent et ainsi développé des allèles locaux.
Un "brassage génétique", c'est à dire le fait de favoriser le transfert de ces allèles est un avantage, car la population, au lieu de devoir à son tour développer par sélection naturelle des allèles permettant l'adaptation à de nouvelles conditions (ce qui implique des pertes et peut s'avérer long) peut directement bénéficier des "avancées" en provenance des populations voisines... et qui dit voisines dit conditions environnementales pas trop proches, mais pas trop loin non plus.

Donc, si vous laissez le vent se charger de l'affaire (le transfert des allèles), cela va se faire ... lorsqu'il y a du vent, et selon des modalités très variables, ... de manière très chaotique, à des distances qui sont très variables (si on devait présenter la fréquence de l'énergie du vent, on aurait une courbe de gauss très large).
Les chances que des fécondations amenant des allèles avec moins d'intérêts d'un point de vue local se produisent augmentent, réduisant donc la capacité d'adaptation des populations impliquées.
Les insectes, eux, sont beaucoup plus limités en terme de dispersion relativement au vent, et donc il est beaucoup plus probable d'avoir un resserrement des taux de transferts en provenance d'une zone située à une certaine distance.
D'autre part, le timing de floraison et production de nectar (qui est en rapport avec la génétique de la population) associée au passage des insectes peut à nouveau restreindre le transfert dans la population elle-même, obligeant les insectes à explorer des zones alentours.
Favorisant à nouveau le brassage entre des populations, ni trop éloignées, ni trop proches.
L'expression phénotypique se fait alors tout en finesse, avec des variations de fréquences alléliques continues sur de plus faibles distances.

Cette finesse d'adaptation étant permis, contrairement généralement aux espèces animales, par la polyploïdie qu'on retrouve fréquemment chez les plantes, qui permet l'expression des gène à un niveau quantitatif (plus d'un même allèle, sur plusieurs chromosomes, produit plus de la même protéine).

La polyploïdie joue un rôle fondamental dans l’évolution des plantes. En effet, elle est considérée comme un facteur majeur de spéciation, de diversification et d’adaptation écologique des plantes. En particulier au sein des allopolyploïdes, l’expression des gènes dupliqués (gènes homéologues) permettrait une plasticité fonctionnelle et serait à l’origine de capacités adaptatives. Parmi les espèces polyploïdes, la contribution relative des gènes homéologues au transcriptome peut varier selon les organes de la plante et selon les conditions de culture

https://ephe.hal.science/hal-01461992/document

Mais on est d'accord que la pollinisation par le vent présente également ses avantages, ce qui fait qu'on a plusieurs stratégies évolutives et donc la persistance sur Terre de plusieurs groupes de plantes.

[Cromagnon]

Ensuite, les graines sont aussi transportées par des animaux, ce qui donne un autre moyen de "remonter le vent".

Et au bord de la mer ou d'un lac, la moitié du pollen n'est pas perdu dans l'eau puisque les insectes savent où aller, contrairement au vent.

[SK69202]

Il me semble qu'une réponse posant a priori "que les fleurs ont conféré un tel avantage...", n'est pas satisfaisante

Je suis d'accord.

Pour la conquête de la planète et même leur invention, faut demander aux dinosaures*, la prédation fantastique sur les plantes avant les fleurs , l'évolution rapide et "inovative" des herbivores et ils se baladent déjà partout avec les oiseaux même primitifs dans leurs brisées.

*voir "Le ptérodactyle rose" de Robert T Bakker, chapitre "Quand les dinosaures inventèrent les fleurs".

Si la modération valide, deux images qui résume sa pensée (photos de mon vieux bouquin)
dino fleur 1.JPG

dino fleur 2.JPG

Les fleurs ne sont qu'un moyen de réagir plus vite à la pression des herbivore.

[Amanuensis]

Ensuite, les graines sont aussi transportées par des animaux, ce qui donne un autre moyen de "remonter le vent".

Je pense que l'explication alternative pour le succès des angiospermes est à rechercher du côté des graines, entre autre (pas que) parce que les animaux peuvent intervenir dans l'autre fonction difficile pour les êtres vivants aériens et fixés, qui est la dispersion des descendants.

Sinon, vu qu'on trouve du miel de sapin et de pin, il semble que leur politisation passe aussi par les insectes, au moins en partie.

Intéressant. Alors que ce ne sont pas des angiospermes, et donc (au sens vulgarisé) pas des "plantes à fleur". Je vois cela plutôt comme un argument contre l'idée de la causalité fleurs -> envahissement.

[Amanuensis]

Pour la conquête de la planète et même leur invention, faut demander aux dinosaures*, la prédation fantastique sur les plantes avant les fleurs , l'évolution rapide et "inovative" des herbivores et ils se baladent déjà partout avec les oiseaux même primitifs dans leurs brisées.

*voir "Le ptérodactyle rose" de Robert T Bakker, chapitre "Quand les dinosaures inventèrent les fleurs".

Si la modération valide, deux images qui résume sa pensée (photos de mon vieux bouquin)

Intéressant aussi.

Mais là aussi la problématique entre corrélation et causalité se pose : le clade seur des angiospermes contient aussi des plantes basses (pas que que des "arbres" comme les pinales, les ginkgo ou les cycadales): les (moins connues) gnétales (112 espèces actuellement) ; sans compter les pinales basses (genévriers et autres).

Pourquoi les angiospermes auraient profité de la situation mieux que les gnétales ?

(Je note aussi que des espèces parmi les pinales "rejettent" ou ont des yeux épicormique, i.e., survivent à la destruction de leur cime. C'est le cas de l'if par exemple, ou, de manière différente,,du séquoia ou du thuya. (Ce qui permet d'utiliser ifs et thuyas comme plantes de haie.)

Les fleurs ne sont qu'un moyen de réagir plus vite à la pression des herbivore.

Qu'est-ce qui leur a permis de "réagir plus vite" ?

[Amanuensis]

Cette finesse d'adaptation étant permis, contrairement généralement aux espèces animales, par la polyploïdie qu'on retrouve fréquemment chez les plantes, qui permet l'expression des gène à un niveau quantitatif (plus d'un même allèle, sur plusieurs chromosomes, produit plus de la même protéine).

Je reviens là-dessus pour une remarque: la polyploïdie est très courante chez les fougères. (D'où un cauchemar pour la classification de pas mal de leurs espèces...)

[SK69202]

Pourquoi les angiospermes auraient profité de la situation mieux que les gnétales ?

La vitesse de croissance, être rapidement plus haut que le museau des brouteurs au sol.
Diffuser suffisamment de graines sur le sol brouté pour pouvoir grandir et rediffuser des graines avant le retour des brouteurs.


La girafe broute délicatement à 6m, quand un éléphant veut accéder à la cime d'un acacia, il le couche, c'est plus dur de repartir, mais c'est sans commune mesure avec les brouteurs de cimes du Jurassique.

Qu'est-ce qui leur a permis de "réagir plus vite" ?

Elles fleurissent quand le nombre d'herbivores est minimal (fin de saison froide / sèche).
Elles attirent leurs pollinisateurs, couleurs, sucres, "parfums". (fleurs avant les feuilles pour la visibilité sur beaucoup d'arbres)
Elles se spécialisent pour optimiser l'efficacité de leurs pollinisateurs parfois très spécifiques.
Elles mettent leurs graines dans des fruits qui attirent les animaux qui se chargent de la dispersion, parfois sur des distances considérables (on retrouve les oiseaux).

[Cromagnon]

Je reviens là-dessus pour une remarque: la polyploïdie est très courante chez les fougères. (D'où un cauchemar pour la classification de pas mal de leurs espèces...)

Et c'est un facteur accélérant la diversification.

Peu de temps après leur apparition, les angiospermes ont connu une période de diversification très rapide au cours du Crétacé, comme le montre bien le registre fossile (Wing & Boucher 1998). Cette importante et rapide diversification était considérée par Darwin comme un « abominable mystère » (Friedman 2009) car elle n’était pas en adéquation avec sa théorie.
En effet la théorie de l’évolution des espèces telle qu’elle a été élaborée par Darwin propose que les caractéristiques des organismes évoluent graduellement et lentement en suivant les modifications du milieu. Différentes hypothèses ont été proposées pour expliquer cette période de diversification rapide.
Il semblerait que la duplication du génome entier (De Bodt et al. 2005), la possibilité de coloniser de nombreuses aires géographiques (Vamosi & Vamosi 2010), la capacité à utiliser les ressources plus efficacement que les autres végétaux (temps de génération court ; Berendse & Scheffer 2009) et surtout la capacité à développer des interactions mutualistes avec d’autres organismes soient autant de facteurs ayant permis une diversification rapide. Les angiospermes interagissent notamment avec des animaux disperseurs de graines (Herrera 2002), des champignons mycorhyziens (Selosse et al. 2006) et les bactéries (Friesen et al. 2011). Mais l’interaction des plantes avec les animaux pollinisateurs, notamment les insectes, semble être la plus importante pour expliquer le succès évolutif des angiospermes (Regal 1977 ; Pellmyr 2002). Cette hypothèse avait déjà été proposée à l’époque de Darwin, par Saporta (Saporta & Marion 1885, cité dans Friedman 2009) et a été largement étudiée depuis

https://theses.hal.science/tel-01017...E_17052013.pdf

J'aurais d'ailleurs tendance (et c'est on va dire une appréciation un peu personnelle) à relier cette particularité à la présence du facteur de transcription LEAFY, déjà présent chez les fougères... et qui a évolué chez les angiospermes pour fournir le développement floral.
C'est en effet grâce à un système de régulation, qui peut donc jouer finement sur l'ensemble des gènes présents sur les chromosomes dupliqués (alors même et paradoxalement que le gène codant pour LEAFY n'évolue presque pas, n'étant lui-même pas dupliqué si j'ai bien compris) que se met en place un genre de système très complexe (intelligent) justement favorisé du fait de la polyploïdie et qui mis en rapport avec un environnement va donner tel ou tel type de développement.
Il y a une certaine "intelligence" dans ce système, déjà présent dès l'apparition des angiospermes.

Voir ici concernant le TF LEAFY (abrégé LFY):

LEAFY est un facteur de transcription (TF) original : il est présent chez toutes les plantes terrestres, il ne ressemble à aucune autre protéine et n'a pas divergé au sein d'une famille multigénique, comme l'ont fait la plupart des autres TF. Nous ne connaissons pas son origine.

https://www.lpcv.fr/Pages/Flo_Re/LEAFY.aspx

Rôle de LFY chez la fleur des Angiospermes
Chez Arabidopsis, l’expression de LFY est contrôlée par de nombreux facteurs externes (la durée du jour, le froid) ou internes (le niveau d’hormones, l’âge de la plante) (Blázquez et al., 2006). Du fait de sa capacité à répondre à de multiples stimulations, LFY est
considéré un intégrateur floral (Parcy, 2005). Son niveau d’expression augmente dans chaque nouvelle ébauche de feuille jusqu’à ce qu’il soit suffisamment élevé pour provoquer la formation d’une fleur (Blázquez et al., 1997).

Une fonction végétative pour LFY ?
Les gènes LFY sont présents chez toutes les plantes terrestres, y compris celles qui ne possèdent pas de fleurs comme les Gymnospermes, les Fougères ou les Mousses. Cette observation soulève deux questions :
quel est le rôle de LFY chez les plantes sans fleur et comment LFY a pu acquérir sa fonction florale au cours de l’évolution ?

https://www.biologie-journal.org/art...bio2012006.pdf

Ce qui est intéressant c'est aussi que ce facteur permet d'inhiber le système de défense contre les pathogènes.

Une étude récente suggère notamment que LFY serait impliqué dans l’inhibition de la réponse aux pathogènes, comme si la plante pouvait mettre ses défenses en sommeil une fois lancé le programme reproducteur (Winter et al., 2011).

https://www.biologie-journal.org/art...bio2012006.pdf

A savoir évidement qu'un pollen qui viendrait germer sur le pistil pourrait à la base être considéré comme un pathogène si sa génétique était trop proche de la fleur se faisant féconder, ce qui peut se concevoir, ou pas, selon "les besoins".
Donc on a là à porté de main un genre de régulateur permettant l'autofécondation ou pas, clé en main.
C'est super bien fait. et je dirais donc que c'est étonnamment "intelligent."

Résumé – Les angiospermes ou plantes à fleurs présentent le système reproductif le plus évolué des végétaux, ce qui a probablement contribué à leur succès puisque c’est de loin le groupe de plantes terrestres le plus abondant. Leur essor est vraisemblablement lié à la mise en place de stratégies reproductives limitant l’autofécondation et favorisant ainsi le brassage génétique au sein d’une espèce. L’une des barrières principales à l’autofécondation est l’auto-incompatibilité (AI) permettant à l’organe reproducteur femelle de discriminer le pollen soi du pollen non-soi et de rejeter spécifiquement le pollen soi . Dans cette revue, nous montrerons que les mécanismes d’AI existant chez différentes familles d’angiospermes sont très divers tant au niveau des molécules impliquées dans la reconnaissance qu’au niveau de la cascade moléculaire aboutissant au rejet du pollen soi .

https://www.biologie-journal.org/art...bio2009046.pdf

Un autre point intéressant que j'ai pu noter, c'est que la présence des pollinisateurs chez les plantes à fleurs est paradoxalement "facultative", du moins pendant un certains temps (on ne connait pas la marge de tolérance , qui varie selon l'espèce, avant que la baisse de sa diversité génétique ne lui soit fatale, pour autant qu'elle le soit..)
Par exemple :

Face au déclin des pollinisateurs, d’autres études menées dans des prairies avaient déjà montré un changement de communautés de plantes avec l’installation de plus d’espèces autogames, ainsi qu’une baisse de production de nectar dans des ordres de grandeurs comparables (moins 20 %). « Nous nous attendions à ces résultats, mais pas à ce point, de façon aussi nette et sur les quatre populations, indique Samson Acoca-Pidolle. Nous avons été surpris par la vitesse de déclin du nectar, en 20 à 30 générations de plantes. » La pensée des champs ne produit des graines qu’une fois par an dès la première année, une année correspond donc à une génération.

https://www.pourlascience.fr/sd/biol...tion-26212.php

Et ce qui est particulièrement intéressant, c'est que l'adaptation très (trop...) rapide de la plante (ainsi que les communauté végétales...) à une absence des pollinisateurs, donc à un retour vers une autogamie (comme le blé, qui se porte très bien comme ça)

 Cliquez pour afficher

Le blé est considéré comme une espèce à autogamie préférentielle. Le taux d’allogamie est, cependant, élevé et peut atteindre jusqu’à 10 % selon les nombreuses études qui ont été effectuées . (Jain. 1975 in Population structure and effects of breeding system.) Il varie énormément en fonction des variétés et des conditions environnementales, par exemple :


Blé Poulard d'Australie

– Adams et Hallard en 1992 ont mis en valeur que des graminées dont le taux d’allogamie était normalement inférieur à 1%, ont affiché un taux allant jusqu’à 7% lors de certaines années ; – Hucl, en 1996, au Canada, a étudié une dizaine de variétés canadiennes de blés de printemps et a mis en valeur que le taux d’allogamie variait en fonction des génotypes et qu’il pouvait atteindre 9% (in Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars.) ;


https://blog.kokopelli-semences.fr/2016/04/bles/

ne semble pas résulter d'une adaptation évolutive en quelques générations, mais suggère qu'on a affaire à un mécanisme DÉJÀ en place dans le système de régulation floral "intelligent", vieux de 100 à 200 millions d'années (les datations varient du simple au double, ça dépend des études).
J'imagine donc que sur une période aussi longue, les plantes à fleur ont du en voir d'autres, comme on dit.

[MissJenny]

Sinon, vu qu'on trouve du miel de sapin et de pin, il semble que leur politisation passe aussi par les insectes, au moins en partie.

non, pas de pollinisation par les insectes chez les conifères.

[Cromagnon]

non, pas de pollinisation par les insectes chez les conifères.

Merci pour cette précision. J'ai failli douter.

Après quelques recherches, il semblerait effectivement que le miel de sapin soit produit non pas à partir des organes floraux mais à partir de miellat déposé sur les écorces.
Dont la présence n'est d'ailleurs pas directement liée à la floraison.

Miellat et alimentation de certaines abeilles

L'abeille à miel l'apprécie en complément ou en remplacement du nectar. Il produit un miel plutôt sombre et moins humide que le miel de nectar, appelé miel de miellat ou simplement miellat (miel de sapin, miel de forêt, miel de chêne, miellat du maquis corse…)⁹.

https://fr.wikipedia.org/wiki/Miellat

[Amanuensis]

...

Sans entrer dans le détail du message :

J'ai lancé cette discussion sur la question du rôle de la pollinisation assistée par les animaux dans le succès des angiospermes.

Cela ne met pas en doute le succès des angiospermes, ni leur diversité, ni leur différentiation rapide, ni les mécanismes pouvant amener une différentiation rapide.

Reformulons la question :

On a d'un côté l'apparition des angiospermes (ou plutôt la séparation entre ce clade et son clade seur), et de l'autre l'apparition de la fleur comme organe permettant la pollinisation par des animaux (des insectes principalement), en plus de la pollinisation par le vent.

La question est l'ordre d'apparition. Est-ce que le clade s'est diversifié rapidement causalement à l'apparition de la pollinisation par des animaux ? Ou an contraire, le clade s'est différencié suite à d'autres causes (dinosaures, duplication du génome, angiospermie, ...), et c'est cette diversification qui a permis l'apparition, peut-être indépendamment dans plusieurs branches, de la pollinisation assistée.

Si on se limite à une explication "fonctionnelle", phénotypique (et non d'un mécanisme comme la duplication du génome) ou d'un facteur extérieur (dinosaures), il me semble que l'angiospermie et surtout ce qui en dérive, la capacité de la graine d'avoir une longue dormance (grâce à l'enveloppe protectrice de l'embryon) me paraît (pure opinion d'amateur) une possibilité à comparer avec celle de la pollinisation via animaux.

On peut d'ailleurs y voir une analogie (lointaine) avec l'amnios chez les vertébrés, qui est une solution à la protection de l'euf contre la déshydratation, et donc à l'indépendance par rapport à l'eau. (Les batraciens, sans amnios, doivent pondre leurs eufs dans l'eau, les amniotes peuvent les pondre dans des nids, à l'air.) Ou même avec le pollen, qui est aussi une évolution permettant l'indépendance par rapport à l'eau, le gamétophyte mâle étant protégé, ce qui permet le voyage à l'air. Diminuer la dépendance à l'eau libre est une avancée majeure pour la conquête des continents.

[Cromagnon]

On a d'un côté l'apparition des angiospermes (ou plutôt la séparation entre ce clade et son clade seur), et de l'autre l'apparition de la fleur comme organe permettant la pollinisation par des animaux (des insectes principalement), en plus de la pollinisation par le vent.

La question est l'ordre d'apparition. Est-ce que le clade s'est diversifié rapidement causalement à l'apparition de la pollinisation par des animaux ? Ou an contraire, le clade s'est différencié suite à d'autres causes (dinosaures, duplication du génome, angiospermie, ...), et c'est cette diversification qui a permis l'apparition, peut-être indépendamment dans plusieurs branches, de la pollinisation assistée.

Justement et si on ne se focalise pas exclusivement sur la question de la pollinisation par les insectes, je pense qu'on peut commencer à avoir un début de réponse si on considère que ce qui a fait le succès des angiospermes, ce n'est pas la fleur elle-même, qui s'avère finalement n'être simplement que la conséquence... mais le complexe "intelligent" qui a d'une manière inattendue aboutie à ce qu'on pourrait appeler "une singularité".

Cette capacité était déjà présente chez les fougères mais a elle a fait un bond en avant (qui est apparu très tôt comme étant "le grand mystère des plantes") en permettant à la plante d'agir directement sur sa morphologie en rapport avec la reproduction (et pas seulement avec l'appareil végétatif)
On ne mesure pas toute l'étendue de cette étonnante capacité, tellement elle nous apparait de nos jour "banale" chez "de vulgaires plantes", mais à y bien penser c'est là le summum de l'adaptation.
Les plantes ne pouvant se déplacer en cas de problème... elles déplacent le problème en s'adaptant morphologiquement.
Pour les angiospermes, c'est un peu comme chez nous lorsqu'on a acquis "le gène de la parole".

[Tawahi-Kiwi]

non, pas de pollinisation par les insectes chez les conifères.

Neanmoins, dans le cadre de cette discussion, la pollinisation par les insectes existe(ait) chez certains gymnospermes: les cycadales, les gnetales, les bennettitales,...

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1120499109
https://doi.org/10.1016/j.gr.2019.02.004

[Amanuensis]

Un passage du documentaire me semble illustrer la "compétition" entre les différentes thèses, exhibant ce que j'analyse comme une rhétorique insidieuse.

À un moment, il est question de la floraison soudaine dans le Namaqualand, dans une région plutôt désertique d'Afrique du Sud, où le régime des pluies est particulier, limité dans le temps. On voit un tapis dense de fleurs colorées, là où peu de temps auparavant on voyait un désert sableux. Ces fleurs sont clairement d'un type lié à la pollinisation par des insectes. C'est très spectaculaire, frappant. De manière sous-jacente, manipulatrice, cela associe l'idée de la fleur et l'idée d'apparition soudaine. Cela soutient apparemment bien la thèse défendue.

Mais c'est fallacieux, car si l'apparition soudaine, spectaculaire, est bien celles de fleurs, la cause de cette apparition en masse n'est pas les fleurs (leur fonction, la procréation, se manifeste après la croissance de l'organisme, après le bloom). La cause est à chercher du côté des graines. Ce qui est montré est qu'une très grande quantité de graines étaient présentes, dans une forme de vie dormante, ralentie, attendant des conditions environnementales particulières pour germer. Comme ces conditions sont communes à plein d'espèces, elles germent simultanément et cela explique bien l'apparition en masse soudaine.

Et cela illustre une thèse compétitive avec celle défendue par le documentaire, celle des fleurs comme source éventuelle du succès des angiospermes.

J'ai tendance à voir le recours à de la rhétorique insidieuse comme un indice d'une thèse difficile à défendre, et cela affaiblit la thèse à mes yeux . D'accord, c'est un procès d'intention, le choix d'utiliser l'exemple d'un bloom est peut-être une erreur inconsciente...

[Amanuensis]

Neanmoins, dans le cadre de cette discussion, la pollinisation par les insectes existe(ait) chez certains gymnospermes: les cycadales, les gnetales, les bennettitales,...

Cela indique que la fonction n'est pas une invention spécifique aux angiospermes, la fleur étant alors au mieux une amélioration, une innovation (au sens d'une invention qui s'impose, dans le temps et dans l'espace). Il me semble que cela affaiblit (sans la contredire) la thèse de la pollinisation par les insectes comme source première du succès des gymnospermes.

[MissJenny]

ah, je ne savais pas pour les cycas. Merci.

[Amanuensis]

ah, je ne savais pas pour les cycas. Merci.

Une remarque générale : la littérature "de vulgarisation" indique très rarement le mode de pollinisation d'une espèce ou d'un clade plus grand. Et j'en ai recherché, pour essayer d'évaluer l'importance des angiospermes s'en remettant au vent. (Genre : est-ce que toutes les poales s'en remettent au vent? Or c'est un joli groupe, question conquête des continents !)

J'aime bien l'argument du miel: qu'il n'y ait pas de miel "de blé", "de riz", "de gazon", etc., semble un bon indice que si pollinisation il y a, c'est par le vent. Et il y a bien du miel de châtaignier, de tilleul, mais pas de 'de chêne' ou 'de bouleau'...

[MissJenny]

Je ne sais pas si on peut attribuer le succès d'un groupe d'organismes à une seule innovation.

Et je ne pense pas qu'on doive confondre succès reproductif et diversification en termes de nombre d'espèces. La grande diversité des angiospermes vient sans-doute entre autres de leur coévolution avec les insectes, mais peut-on dire que leur succès est supérieur à celui des gymnospermes?

[Amanuensis]

Je ne sais pas si on peut attribuer le succès d'un groupe d'organismes à une seule innovation.

Des fois, il me semble que oui, du moins souvent pour les clades assez grands (certainement pas à l'échelle de l'espèce). Mais je ne sais pas si c'est "scientifique", au sens où on pourrait rendre l'idée rigoureuse...

Et je ne pense pas qu'on doive confondre succès reproductif et diversification en termes de nombre d'espèces.

Bien d'accord. Le "succès" dans le vivant, c'est la perpétuation d'un clade.

peut-on dire que leur succès est supérieur à celui des gymnospermes?

Cela dépend évidemment de l'environnement. Mais l'idée que les "gymnospermes" (au sens d'espèces rattachées aux gymnospermes actuels) auraient "régné" sur les continents à une époque lointaine avant d'être "remplacés" par des angiospermes est mentionnée très souvent (et plusieurs fois dans ce fil!).

Maintenant, la notion de gymnosperme a évoluée récemment: l'idée que les angiospermes "descendraient" des gymnospermes semble être considérée comme obsolète. Dans le Lecointre/Le Guyader, le terme a d'ailleurs disparu, remplacé par "acrogymnospermes" pour le clade seur des angiospermes, et par "spermatophytes" pour le clade les regroupant (le clade dont un des caractères est le pollen). L'ambiguïté de nombreux usages du terme "gymnospermes" me pose problème quand je le rencontre.

Par ailleurs, la diversification mesurée par le nombre d'espèces n'est pas une "constante" pour un clade: certains clades ont été très diversifiés à une époque et bien moindre plus tard. Ou encore réduite à un sous-clade particulier (e.g., dinosaures vs. oiseaux, car il n'est pas clair pour moi que le nombre d'espèces de dinosaures disons il y a 66 millions d'années ait été plus grand que le nombre d'espèces d'oiseaux à l'époque moderne). La notion de "biodiversité" mesurée par un nombre d'espèces me semble être une erreur conceptuelle à la mode.

Maintenant, ce qui est discuté dans ce fil vient d'auteurs parlant des fleurs comme une innovation et une "cause" de diversification. Alors, perso, j'accepte ces notions dans le sens où je les comprends dans leurs écrits, même si elles ne me semblent pas rigoureuses.

[polo974]

Je reviens sur le miel, pour les conifères, il semble qu'il y ait un acteur intermédiaire: le puceron...

Pfff, c'est compliqué la vie...

Bon, et dans tout ça, on fait quoi du lichen, ce bidule qui colonise en premier les laves?

Finalement, c'est peut-être la graine enveloppée dans de la nourriture qui lui a donné de la mobilité et un engrais en prime. Que demander de plus?

[Amanuensis]

Bon, et dans tout ça, on fait quoi du lichen, ce bidule qui colonise en premier les laves?

C'est d'abord un fungi. Et si on faisait une échelle de la "bizarrerie" des cycles de vie, les fungi sont loin au-dessus des plantes vertes ou des animaux ! Tout en étant présents à peu près partout sur les continents... Champions en biochimie au sein des eucaryotes (mais derrière les grands du domaine qu'on trouve chez les bactéries et les archées). Et justement, les lichens "cultivent", des cyanobactéries, directement ou indirectement via des unicellulaires eucaryotes munis de chloroplastes, ce qui leur amène ce qui leur manque, l'usage de l'énergie de la lumière et la capacité de fixer le diazote!

Finalement, c'est peut-être la graine enveloppée dans de la nourriture qui lui a donné de la mobilité et un engrais en prime. Que demander de plus?

Drôle de description...

[polo974]

C'est d'abord un fungi. Et si on faisait une échelle de la "bizarrerie" des cycles de vie, les fungi sont loin au-dessus des plantes vertes ou des animaux ! Tout en étant présents à peu près partout sur les continents... Champions en biochimie au sein des eucaryotes (mais derrière les grands du domaine qu'on trouve chez les bactéries et les archées). Et justement, les lichens "cultivent", des cyanobactéries, directement ou indirectement via des unicellulaires eucaryotes munis de chloroplastes, ce qui leur amène ce qui leur manque, l'usage de l'énergie de la lumière et la capacité de fixer le diazote!

Oui, je l'ai mis sur la table, car il est apparu assez tard, qu'il vit en symbiose avec d'autres organismes et qu'il a colonisé à peu près tout les espaces aériens.

Drôle de description...

Oups, en me relisant, je remarque que je suis passé du coq à l'âne ou plus exactement du lichen aux angiospermes...

Donc ma dernière phrase aurait dû être:

Finalement, c'est peut-être la graine enveloppée dans de la nourriture qui a donné aux angiospermes de la mobilité et un engrais en prime. Que demander de plus?