Ben si. La survie et la reproduction différentielles (sélection), cela s'exerce sur les individus d'une génération. Et cela se traduit d'une génération à l'autre par la variation dans la seule chose qui se reproduit directement, l'information génétique.Envoyé par aquilegia
Oui, mais le contexte (génétique) dans lequel est ammené à s'exprimer un gène change, grâce au brassage, à chaque génération, donc au final, si on regarde ce qui s'est passé sur plusieurs générations, ce sont les gènes (plutôt l'information génétique dans son ensemble, pour garder l'idée de réseau) qui sont sélectionnés.
Si tu analyses un comportement, comme celui du lion qui dévore les petits des lionnes qu'il vient de conquérir, tu vois tout de suite cela ne lui apporte aucun bénéfice à lui en tant qu'individu, c'est même un comportement inexplicable dans cette optique.
Par contre, cela est "bénéfique" (sélection positive) à ses gènes (dans leur ensemble), dans le sens où ils vont pouvoir se reproduire plus efficacement qu'un lion élevant des petits qui ne sont pas à lui. C'est le génôme du lion qui est la cible de la sélection (je dirais même dans ce cas précis que c'est le(s) gène(s) qui code(nt) pour ce comportement particulier, tellement son effet est puissant)
En l'occurrence, ce n'est pas forcément le bon exemple. Ce comportement présente un intérêt direct pour le lion, celui de ne pas perdre d'énergie à capter des ressources (pour les lionceaux dévorés) et celui de rendre la lionne à nouveau féconde.
J'imagine que tu songes plutôt à tous les cas d'altruisme, que l'on rapporte à la kin selection (sélection de parentèle) ou à d'autres mécanismes non directement génétiques (altruisme réciproque). Dans ce cas, l'individu agit contre son intérêt immédiat, mais ce comportement est sélectionné car il permet la survie des apparentés (donc, au final, la meilleure reproduction des gènes communs entre l'atruiste et ses apparentés). Ce type de sélection est très bien documentée, pas seulement chez les hyménoptères haplo-diploïdes qui ont nourri le coup de génie de W. Hamilton. J'aurais tendance à mettre cette sélection de parentèle dans une classe à part, notamment parce qu'elle ne concerne quasiment que les espèces sociales ou protosociales. Tu as raison de dire qu'elle exemplifie l'approche de l'évolution "vue depuis le gène". On peut aussi, à l'autre limite, la considérer comme un exemple de la fameuse (et introuvable) sélection de groupe.
En fait, je ne pense pas que nous soyons très éloignés sur la compréhension des processus, il y a juste "querelle" de mots ou de qualifications. (Plus j'y réfléchis, plus je peine à exprimer clairement ma propre position). Ce qui "fait sens" dans la sélection naturelle, ce sont les variations impliquées à un degré ou à un autre par l'information génétique. Ce qui "fait acte" dans la sélection naturelle, c'est l'expression finale de ces variations chez l'individu.
Euh... je ne sais pas si c'est mieux
BOnsoir,
Oula, faut pas s'absenter une journée avec vous, car ça fait pas mal de messages à lire d'un seul coup.
Je pense que vous (aquilegia et muller.charles) avez en gros le même point de vue, et d'ailleurs c'est aussi le mien. Le problème reste le vocabulaire je crois.
En ce qui concerne la sélection de parentèle :
Tout simplement, dans une population donnée dans un milieu donnée. Une configuration allélique est apparue (suite aux mutations, recombinaisons) qui a permis à l’individu de sacrifier sa vie pour que les individus proches génétiquement survivent (configuration allélique très proche). Ce nouveau comportement s’est avéré avantageux pour la survie des individus (un des leur donnant sa vie pour leur survie) ainsi les gènes de ces individus survivant ont pu perdurer dans le temps, et on peut les "voir" aujourd'hui.
Dans cet exemple, on voit bien qu’au fil du temps ce sont les gènes qui restent (donc le terme sélectionné est adéquat) , mais que la sélection s’est opérée sur les individus, c'est tout de même eux qui survivent et qui peuvent transmettre ce fameux ADN.
PS: L'halpodiploidie est apparue avant la vie sociale des insectes, en fait c'est une exaptation. A l'origine cela pouvait "servir" à la colonisation des milieux....
Bonjour,
Je vais remonter un cran, alors. Comment définis-tu aussi rigoureusement que possible l'information génétique?
Cordialement,
Bonjour,
Je ne pense pas avoir exprimé l'idée que l'environnement est la cible de la sélection naturelle.
Je cherche, entre autre, à exprimer l'idée que me paraît simple que l'environnement évolue sous la pression de la sélection naturelle. La conséquence est que le modèle consistant à étudier l'évolution de quelque chose en prenant un environnement donné, fixe pendant le temps de l'évolution étudiée, est un modèle simpliste et limité.
Où est le problème avec cela?
Cordialement,
Bonjour,
Pour reprendre le point d'aquilégia, point que j'avais aussi posé dans le temps, dans le cas de la procréation sexuée, l'individu ne se re-produit pas. Il n'y a pas de reproduction différentielle des individus, puisqu'il n'y a pas reproduction.
Il y a procréation différentielle des individus. Ce n'est pas seulement une question de mots. Pour pouvoir parler de proportion de ceci ou cela, ce que fait la génétique des populations, il faut que le ceci ou cela soit défini et décomptable. L'individu sexué étant temporaire et jamais (ou presque) perpétué en tant que tel, il ne répond pas à ces critères.
Le problème est alors de comprendre ce qui est reproduit lors d'une procréation sexuée. Ce qui est fait le plus souvent, parce que ça permet d'expliquer beaucoup de choses, et de faire des modèles simples, c'est de descendre à l'échelle des gènes.
Clairement lors d'une procréation, sont reproduits la moitié de ses allèles. Cette reproduction est différentielle. Les allèles interviennent dans le succès procréatif de l'individu. Toutes les conditions sont réunies pour avoir une cible à la sélection.
Mais, même si l'échelle des allèles est claire, cela laisse un peu sur sa faim. L'échelle de l'individu n'est pas acceptable, mais réduire aux allèles semble très réducteur. Un individu est plus que la somme de ses allèles, et ce "plus" intervient dans son succès procréatif, et devrait aussi être quelque chose sur lequel la sélection a un sens.
Autre point: une procréation sexuée perd la moitié des allèles. C'est un peu paradoxal (paradoxe bien connu et étudié depuis longtemps) si on prends la notion de sélection de manière étroite: le succès procréatif d'un individu est dû à l'intégralité de son génome, et en sélectionner seulement la moitié semble idiot. Va-t-on prêter la moitié d'un livre que l'on a apprécié, surtout en enlevant la moitié des phrases au hasard?
Un sens peut être retrouvé quand on regarde non pas les allèles, mais les structures du génome. La reproduction sexuée implique deux individus, mais pas n'importe lesquels. Leurs deux génomes partagent un ensemble très vaste de structures communes. Et ces structures sont reproduites lors de la procréation sexuée.
Il y a donc un niveau intermédiaire entre l'individu qui ne se reproduit pas mais dont le genome détermine en partie la capacité procréatrice et les allèles qui se reproduisent. Ce niveau concerne les structures communes entre les génomes des deux parents. Ces structures, contrairement à la composition du génome de chacun des parents, ne sont pas détruites lors de la procréation, mais bien re-produites, re-créées plus ou moins à l'identique.
Qu'est-ce qu'une telle "structure"? Des ensembles de gènes ou d'allèles. Des réseaux fonctionnels de gènes qui continuent à marcher, à avoir un sens, quand un morceau vient d'un parent et un autre de l'autre. Au plus haut, il y a la structure qui fait qu'un génome est homo sapiens plutôt que canis lupus. Il s'agit bien d'une structure reproduite lors de la procréation. Elle se reproduit différentiellement, le nombre d'instances de la structure peut être décompté, on peut faire sans difficulté de la génétique des population sur cette structure. Entre la structure "spécifique" du génome et les allèles, on aura des tas de structures intermédiaires, d'ensembles fonctionnels de gènes reproduits lors de la procréation. On peut imaginer une diversité touchant ces structures, diversité qui ne réduit pas à l'échelle de l'allèle, mais doit s'analyser comme une diversité de combinaison d'allèles.
Si c'est clair jusque là, ma question est simple: pourquoi ces structures ne seraient-elles pas aussi une cible de la sélection? Elles se reproduisent. Elles se reproduisent différentiellement. Elles peuvent intervenir dans le succès procréatifs des deux parents. Que faut-il d'autre pour avoir une cible de sélection?
Cordialement,
Bonjour,
je crois que je vois ce que tu veux dire lorsque tu parles de "structures" génétiques, mais c'est encore un peu flou. Aurais-tu de la littérature à ce sujet? Un exemple pratique?
Quoi qu'il en soit, j'aimerais revenir sur un point : concernant la sélection de groupe ou d'espèce, sommes nous d'accord ou reste-t-il des points à discuter?
Mais nous sommes d'accord, il faut autant que possible intégrer les variables environnementales. Chacun sait que l'environnement n'est pas fixe, même si tous ses composants n'évoluent pas sous la pression de la sélection naturelle, un bon nombre étant abiotique (d'où la difficulté de parler de sélection de l'environnement dans son ensemble).
D'ailleurs, quand on mesure la valeur de la sélection sur un caractère, cela ne veut pas dire qu'on la considère absente du reste du monde.
Pour comprendre l'évolution d'un caractère, ou d'un organisme, nous disposons d'un certain nombre de moyens, hélas assez limités. On ne peut pas tout mesurer. Un certain nombre de facteurs nous échappent, et tout ce que l'on peut faire, c'est estimer l'importance de ces facteurs, pour négliger ceux qui n'ont pas d'importance trop élevée.
Mais cela ne veut pas dire que l'on ignore leur existence. Si je mesure/calcule la valeur de la sélection sur un gène à un temps t, cela ne veut pas dire que je la pense fixe dans le temps, même si ça peut être pratique et suffisant (et pas forcément faux) pour répondre à certaines questions.
En fait, tout dépend de la question exacte que l'on se pose et de l'organisme que l'on étudie (et donc son milieu de vie). D'aileurs, un exemple où ce problème est clairement un facteur limitant de compréhension serait bienvenu...
Aucun dans ce cas. Certains auteurs (Tooby et Cosmides de mémoire) parle d'environnement d'adaptativité évolutive (EEA) pour rappeler que les adaptations se réalisent le plus souvent dans des milieux changeants (surtout pour l'homme en l'occurrence, espèce étudiée par ces deux psychologues évolutionnistes).
Néanmoins, les adaptations mises en place par la sélection naturelle sont souvent très lentes. Par exemple, tu conviendras que le cycle diurne / nocturne change peu ou pas depuis la naissance de la vie. En revanche, les cycles saisonniers et les températures suivent dans certaines régions des amplitudes de 100.000 ans (glaciations / déglaciations) depuis le Quaternaires, ce qui est déjà plus "rapide". A échelle de temps beaucoup plus court, les pathologies émergentes virales, bactériennes ou parasitaires créent des pressions de sélection rapides, comme c'est le cas aujourd'hui sur les batraciens du monde entier (chytrides B. dendrobatidis).
Un point important : toute espèce est une somme de petites adaptations enregistrées au cours de son cycle de vie et de ceux de ses ancêtres, répondant à des temporalités très différentes. Notre génome possède par exemple la marque d'adaptations au langage très récentes et d'adaptations à la vie diurne très anciennes.
Je ne vois pas forcément de quelles "structures" tu parles précisément. Si je prends les homéogènes qui structurent le plan de développement, leurs modifications ont sans doute une très forte probabilité d'aboutir à des organismes non viables. D'où la stabilité.
Il n'y a aucun problème à trouver des constantes dans certains environnements, ou des variations très lentes. Mais c'est un argument qui tombe à côté.
Depuis le début de mes interventions, j'essaye d'exprimer l'idée que limiter la sélection à un allèle dans un environnement fixe ou peu changeant est un modèle simpliste.
Je n'ai jamais exprimé l'idée que cela ne correspondait à aucun cas. La réponse que tu fais, comme certaine d'Aquilégia, est de montrer de tels exemples simples. Mais ça ne répond pas du tout à ma critique. Je me fiche des exemples simples où le modèle marche; je sais très bien qu'ils existent, mais mon propos n'est pas de dire qu'il n'y a pas d'exemples où le modèle simple s'applique. Il est de dire que ça ne couvre pas tout, et de loin.
Une réponse adaptée serait plutôt de prendre des cas les plus complexes possibles, avec environnement changeant rapidement, sous l'influence de la sélection naturelle, et de montrer qu'une analyse réductrice prenant les gènes un à un et modélisant leur évolution dans un environnement supposé fixe marche encore.
Ensuite, la réponse que tu donnes est une vision étroite de la notion d'environnement. L'environnement de quelque chose qui évolue couvre des cas très variés. L'environnement d'une mitochondrie est l'intérieur d'une cellule. L'environnement d'une algue symbiotique dans un lichen est une cavité dans un champignon. Dans ces deux cas, il n'y a pas de facteur abiotique dans cet environnement, et l'environnement est lui-même soumis à sélection naturelle, il est le résultat d'un autre génome susceptible d'évoluer. (Je reprend les mêmes exemples, ils n'ont pas été prise en compte quand je les ai cités.)
Si on veut un panorama général de l'évolution, et qu'on veut en comprendre l'essence, il ne faut pas prendre les cas simples, qui se modélisent bien et en faire un dogme auquel on va plier tout le reste. Il faut au contraire embrasser l'ensemble des cas, l'ensemble de ce que des mots comme "environnement", "sélection", "reproduction", etc. peuvent couvrir.
Je parais peut-être têtu de revenir toujours sur les mêmes points, mais je refuse cette version réductive et simplificatrice qui consiste à voir l'évolution comme la sélection d'allèles sous pression d'un environnement modélisé comme indépendant de cette sélection. L'approche correcte est celle d'un système dynamique, dans lequel toutes les variables interagissent, influencent l'évolution des autres dans une plus ou moins grande mesure. Tout centrer sur le gène est une vision qui peut marcher dans de nombreux cas, mais qui est trop simple pour être LA vision correcte.
Cordialement,
Citer des sources n'est jamais facile pour moi, je ne tiens pas un registre de mes diverses lectures. Une partie de ce que j'essaye d'évoquer est lié à la notion de co-évolution. Le Wiki fr est nul sur le sujet, l'anglais mieux
http://en.wikipedia.org/wiki/Co-evolution
En recherchant des documents sur "coévolution moléculaire" on trouve des pistes sur des assemblages de gènes. En cherchant comme ça, le pdf http://biomserv.univ-lyon1.fr/~tanni...ienDutheil.pdf est pointu, mais adresse plus ou moins directement le genre de cas que je soulève. Il parle principalement de coévolution de deux sites de la même protéine, ce qui est un cas qui décolle peu du gène. A la fin il cite la coévolution récepteur-site, un cran au-dessus, puisque cela implique plusieurs gènes.
Mais la coévolution est bien plus générale, et agit à des échelles très différentes, et il existe pas mal de littérature sur le sujet. Tentative de classification par échelle croissante:
- coévolution de différents sites d'une même protéine;
- coévolution de différentes protéines formant un assemblage, une structure
- coévolution entre émetteur et récepteur, à l'intérieur d'une même cellule
- coévolution entre émetteur et récepteur, au sein de l'organisme (émission et réception d'hormones)
- coévolution entre émetteur et récepteur entre organismes (phéromones)
- covéolution dans le cadre de la sélection sexuelle (évolution de la queue du paon mâle et évolution de la préférence de la paonne pour ce type d'attribut)
- coévolution entre organismes symbiotiques
- coévolution entre parasite et hôte
- course aux armements entre prédateur et proie
- coévolution entre plantes et pollinisaeur
- coévolution en réseau complexe au sein d'un écosystème
- coévolution en réseau complexe au sein de la biosphère
Je n'ai pas trop envie de passer du temps à lister des tas de publications parlant de ces divers cas. L'idée générale dans ces différents cas devrait être claire... Il ne s'agit jamais de l'évolution d'un gène unique.
Tous les exemples ont sous-jacent ce que j'appelle faute de mieux une "structure", un ensemble de fonctions pilotées par des gènes distincts, mais qui interfonctionnent ensemble pour obtenir quelque chose. Dans le cas de transmission (hormone, phéronome, sélection sexuelle) il me semble impossible de dire que la fonction est celle de l'émetteur seul ou du récepteur seul: il faut la combinaison pour obtenir quelque chose sur laquelle la sélection a prise.
Cordialement,
Les phénomènes de co-évolution sont très intéressants, mais j'avais cru comprendre que le point de désaccord ou de mécompréhension se situait ailleurs. Quelle que soit la complexité des interactions gènes-milieux (y compris milieu cellulaire si tu le souhaites), la sélection naturelle opère en dernier ressort sur les caractères (traits, structures, fonctions, etc.) transmissibles ou héritables, c'est-à-dire ayant une base génétique ou éventuellement épigénétique (un gène, plusieurs gènes, un réseau de gènes peu importe). Car si l'avantage adaptatif (de n'importe quel niveau) à une génération g n'est pas reproductible à g+1, g+2... g+n, il n'y a aucune raison que la sélection opère et soit concernée, vu que sa définition même est d'opérer un tri sur le long terme parmi certaines caractéristiques d'une population. Le fait que des modifications de milieu (toujours au sens large) influent ipso facto sur la valeur sélective des gènes (seuls ou en réseau) ne change pas en soi la nature du processus appelé sélection, simplement sa direction.
Si nous sommes clairement d'accord là-dessus, on peut ensuite réfléchir abstraitement ou concrètement à l'ensemble des conditions définissant l'adaptativité d'un trait dans un milieu et un temps donné.
Nous n'avons jamais exprimé l'idée que l'environnement était fixe dans la réalité.
J'ai dis que le nombre maximum de facteurs devait être pris en compte, y compris leur variation dans le temps si c'est nécessaire.
Encore une fois, tout dépend de la question que l'on se pose.
Bien sûr qu'il y a des facteurs abiotiques dans l'environnement d'une mitochondrie : par exemple, la disponibilité en oxygène ne dépend pas uniquement de la capacité de l'hôte à collecter cet oxygène, mais aussi de la disponibilité de cet oxygène dans le milieu extérieur!
Il y a toutjours des facteurs biotiques et abiotiques dans un environnement pris dans son ensemble.
Mais l'environnement n'est pas indépendant de la sélection, il "fait" la sélection, et chaque élément pris séparément joue sur les pressions de sélection auxquelles sont soumis les autres... Que te faut-il de plus?
SI on considère les gènes un par un, c'est parce que si on intègre les variations de pressions de sélection qu'ils subissent au cours de plusieurs génération, on s'apperçoit que ça varie en fonction du brassage génétique (sauf auto-stop), il n'y a pas d'autre raison (il me semble...)
Etudier l'avolution d'un caractère ne nécessite souvent que de calculer les pressions de sélection sur ce caractère. Mais ça ne veut pas dire que l'on considère que ce caractère soit soumis seul à la sélection, ni que l'on ignore que sa présence puisse à son tour modifier les pressions de sélections subies par d'autres caractères.
L'avantage de ce modèle, c'est qu'il est simple par son principe, mais complexifiable à loisir dans son application, et il me semble qu'il peut intégrer sans problème tous les cas dont tu parles, aussi et surtout les modèles de coévolution, qui ont été étudiés (et le sont encore) dans cette optique.
Pour étudier la coévolution de deux espèces, personne ne travaillerait en ne regardant qu'une seule des deux espèces... mais bien la façons dont vont se modifier les pressions de sélection sur les gènes impliqués dans la coévolution de chacune, au cours du temps, et en fonction de l'évolution de l'autre.
Je me demande si au final, ce n'est pas ton idée du modèle qui est trop simple?
Pour moi le pas décisif est quand une rétro-action est introduite par les biais que tu décris, ce qui détruit la notion simple de causalité environnement --> sélection. Le modèle avec rétro-action n'est plus le même dans son principe: il ne consiste plus à analyser l'évolution d'un gène, mais de plusieurs. Et dire alors que la cible de la sélection est le gène c'est manquer la forêt au profit des arbres.
Ce que je m'évertue à dire est que quand on "complexifie" on perd la possibilité d'affirmer que la cible de la sélection est le gène.L'avantage de ce modèle, c'est qu'il est simple par son principe, mais complexifiable à loisir dans son application, et il me semble qu'il peut intégrer sans problème tous les cas dont tu parles, aussi et surtout les modèles de coévolution, qui ont été étudiés (et le sont encore) dans cette optique.
Exactement, mais j'en tire une conclusion que tu n'acceptes pas, c'est qu'on ne peut plus alors dire que ce qui est "sélectionné" est un gène indépendamment de tout autre sélection. Il y a un continuum entre les cas simples, comme ces omniprésentes phalènes, et les cas (comme les transmissions, citées dans mon autre poste) où deux gènes fabriquent chacun l'environnement de l'autre, ce qui, pour moi, veut dire que la sélection s'opére sur le couple et non sur chacun d'entre eux. (Et évidemment cela s'étend à plus de deux gènes, y compris des cas d'organismes différents.)Pour étudier la coévolution de deux espèces, personne ne travaillerait en ne regardant qu'une seule des deux espèces... mais bien la façons dont vont se modifier les pressions de sélection sur les gènes impliqués dans la coévolution de chacune, au cours du temps, et en fonction de l'évolution de l'autre.
Tu va continuer à voir cela comme deux sélections indépendantes, mais c'est exactement ce qu'on appelle le réductionnisme: il n'est pas faux, mais il manque l'ensemble au profit des éléments.
Prenons un cas caricatural, deux gènes codant respectivement pour une hormone et pour le site récepteur de cette hormone. Soit E, E', R, R' des allèles, tels que E-R forme un couple émetteur-récepteur fonctionnel, et E'-R' un autre couple également fonctionnel, mais où E-R' et E'-R sont moins efficaces, mais de manière identique. Alors, dire que chaque allèle est la cible de la sélection donne une image fausse de ce qui se passe, et aucun modèle su un locus unique ne donnera des résultat correct. Par contre, considérer que la cible de la sélection est le couple donne une image correcte, et un modèle correct.
Je pense que tu ne vois pas la conséquence de la complexification du modèle que tu évoques.Je me demande si au final, ce n'est pas ton idée du modèle qui est trop simple?
En gros, soit on garde le modèle simple, sans le complexifier, et la cible de la sélection est alors le gène; et on manque toute une partie de ce qui se passe. Soit on complexifie le modèle pour traiter les cas plus complexes, et alors on ne peut plus défendre l'idée que la cible de la sélection est chaque gène indépendamment des autres. La cible devient l'ensemble des gènes en interaction.
Cordialement,
Je suis en gros d'accord. Et ta présentation est, pour moi, incompatible avec l'idée que LE gène est la cible de la sélection. Je reprend dans mes termes. Le processus de sélection existe pour tout trait, structure, fonction,
- qui se reproduit à l'identique ou presque
- qui possède des variations
- dont les variations sont reproduites différentiellement
- et tel qu'il y a une corrélation pendant un nombre significatif de générations entre le différentiel de reproduction et la variation
S'il est clair que les allèles d'un même locus répondent à ces critères, il y a plein d'autres choses qui y répondent aussi, dont les réseaux de gènes, et qui ne sont pas réductibles en autant de processus de sélection de gènes particuliers.
Ma description est équivalente à la tienne, mais je n'ai pas cru utile d'y mettre une référence au génétique ou à l'épigénétique. Si un caractère est transmis par le protoplasme, ça marche pareil, et s'il est transmis culturellement, ça marche aussi.
Cordialement,
C'est pour cela que depuis quelques posts je parlais plutôt d'information génétique au sens large, pour l'idée du réseau.
Après, certaines études, en fonction de la question posée, vont nécessiter une approche gène par gène, et d'autres vont nécessiter une approche plus globale, mais l'information génétique reste la cible de la sélection, non?
Je ne comprend pas cette phrase "sélection d'un gène indépendamment d'une autre sélection"
Si l'on étudie le couple, on peut dire que l'on étudie le caractère : efficacité de l'hormone.
Pour l'étudier, il faut prendre en compte la dynamique du couple, mais aussi des gènes séparés (notamment au cas où d'autres facteurs entreraient en jeu). Disons que ces deux approches sont à mon avis complémentaires.
Je note en outre que nous sommes ici dans un même organisme, ce qui fait de cet exemple un cas différent de deux organismes en co-évolution (qui est une dynamique différente), où j'aurais plutôt tendance à garder une approche gène par gène (cf modèle de la Reine Rouge), avec des question du type : "comment évoluent tels et tels caractères de l'espèce A en fonction de tels caractères de l'espèce B?"
Ce que je défend, c'est l'idée que la cible de la sélection naturelle, c'est l'information génétique (on peut même dire "l'information héritable", pour garder les phénomènes épigénétiques), et pas l'individu dans son ensemble, et surtout pas le groupe ni l'espèce.
Dans ton argumentation, ce qui me pose problème, ce n'est pas l'idée selon laquelle les réseaux de gènes (dans une même espèce) doivent être pris en compte, c'est plutôt l'idée de "sélection de l'environnement".
Dernière modification par aquilegia ; 25/10/2006 à 14h40.
En relisant l'ensemble des derniers posts, je crois que nous sommes à peu près d'accord finalement... Ce qui est soumis à la sélection, c'est de l'information héritable (génétique), ou transmissible de manière horizontale (génétique ou culturelle). Bien sûr on est d'accord, pour qu'il y ai sélection, il faut que le caractère varie..
Maintenant, si cette information est génétique (ou épigénétique), sa dynamique sera très différente de si elle est culturelle. Et cette différence doit être prise en compte dans l'analyse de l'évolution du caractère.
Est ce que ça vous convient cette fois?
Sur ce point précis, cela doit être moi qui m'exprime mal. J'ai juste cherché à dire que dans certains cas ce qui est vu, pour un gène donné, comme son environnement, est soumis à la sélection, un moins partiellement.
Dans le cas du couple de gènes que j'ai décrit dans un poste récent, chaque gène est à l'origine de la partie la plus significative (au sens de la pression de sélection) de l'environnement de l'autre. C'est, pour moi, ce qu'on obtient en appliquant le modèle "simple". Or dans ce cas, cette "partie significative de l'environnement" est soumise à sélection, puisque le résultat direct de l'activité de l'autre gène, qui est clairement soumis à sélection. Dans un tel cas, le découplage gène/environnement revient à découpler gène A = gène, et gène B = partie de l'environnement, ce qui donne un résultat moins satisfaisant par rapport à dire que c'est le couple qui est la cible, et l'environnement est alors l'environnement de la fonction contrôlée par le couple de gènes.
Dès qu'il y a coévolution ce type de problème apparaît.
En espérant que c'est plus clair...
Cordialement,
Oui, c'est plus clair comme ça.
Le problème c'est que ce genre d'idée ne peut pas constituer un modèle général, puisque c'est un cas particulier...
Je pense d'ailleurs qu'il ne peut s'appliquer qu'à des cas précis de coévolution coopérative à l'intérieur d'un même organisme, ou entre deux organismes en symbiose coopérative obligatoire... mais peut-être que je me trompe...
Pour le reste, j'ai déjà dit ce que je pensais au dessus.
Je pense que c'est plus général que cela, mais c'est une question de degré. Selon ce que qu'on regarde, son environnement est plus ou moins évolutif, et cette évolution plus ou moins réciproque par rapport à ce qu'on regarde.
Personnellement, je préfère penser à un modèle général complexe, ici précisément avec des "pressions de sélection" réciproques, des effets en réseau avec boucle; et dire que dans tel ou tel cas, le modèle se simplifie. Ce n'est que le dual de ta présentation du simple au complexe, sauf qu'il peut y a voir divers modèles simples, adaptés à divers cas présentant une simplification par rapport au modèle général (et inutilisable!).
Cordialement,
Il me semble aussi que nous sommes à peu près d'accord. Michel, peut-être as-tu une vision un peu "réductive" du... "réductionnisme génétique"! En te lisant, j'ai parfois l'impression que tu critiques la génétique des petits pois de Mendel ou les "dogmes fondamentaux" un gène/une protéine/un caractère qui sont tout de même passés de mode depuis longtemps !
En passant, je suggère un exemple de sélection strictement rapportée aux gènes (et de complexité du matériel génétique), ce sont les transposons. Ces éléments mobiles se répliquent dans nos génomes, et font en quelque sorte tout pour occuper du territoire et pour franchir à leur avantage la ségrégation méiotique (alors même qu'ils sont parfois délétères pour leur hôte). Ce qui rappelle que le génome n'est pas une grande famille sagement unie ! On peut sans doute analyser ce genre de processus comme un conflit intragénomique "darwinien".
La seule chose que j'ai critiquée c'est l'idée que la cible de la sélection c'est le gène. Tu as d'ailleurs toi-même pris un moment le contre-pied d'Aquilegia en exprimant l'idée que la cible de la sélection était l'individu.
Et ce ne sont pas mes critiques. J'ai lu "The selfish Gene" il y a je ne sais même plus combien d'années, quelque chose comme 20 ans, et pas mal de choses depuis pour rencontrer suffisamment de critiques sur la vue centrée sur les gènes.
Encore une fois, mon propos n'a jamais été de dire que les cas simples n'existaient pas!En passant, je suggère un exemple de sélection strictement rapportée aux gènes (et de complexité du matériel génétique), ce sont les transposons. Ces éléments mobiles se répliquent dans nos génomes, et font en quelque sorte tout pour occuper du territoire et pour franchir à leur avantage la ségrégation méiotique (alors même qu'ils sont parfois délétères pour leur hôte). Ce qui rappelle que le génome n'est pas une grande famille sagement unie ! On peut sans doute analyser ce genre de processus comme un conflit intragénomique "darwinien".
Je suis bien d'accord que cela montre un cas très "gène". Mais là encore, est-ce que ce cas est si simple? Comme souvent dans ce genre de cas, je réagis en prenant l'exemple inverse: connais-tu une bonne théorie expliquant pourquoi ce phénomène existe dans des proportions très différentes entre eucaryotes et non-eucaryotes? Corrolaire, est-ce que par hasard cela n'a pas un rôle fonctionnelle dans la cellule eucaryote, et une co-évolution? Je n'ai pas la réponse, mais l'immunité des procaryotes demande un réponse tout autant que l'existence des transposons des eucaryotes. Comme dans les cas des petits du lion et autres, une explication satisfaisante doit couvrir aussi bien le phénomène observé et l'absence du phénomène ailleurs!
Cordialement,
Bonjour,
En relisant (en diagonale) les nombreux posts produits en 24 heures je ressens une sorte de malaise en constatant que les points de désaccord semblent être presque uniquement d'ordre sémantique.
Il faudrait faire attention de ne pas utiliser de termes ambiguës comme par exemple: "sélection de l'environnement". Celle-ci existe, mais je crois que l'expression n'a pas la signification que lui attribue mmy. Pour moi, cette sélection s'opère par les populations et se traduit par leur migration d'un environnement moins favorable à un plus favorable. En ce moment pas mal de plantes et animaux de l'hémisphère Nord migrent vers le Nord ou changent les dates ou les lieux de leur migration annuelle, ou de migrateurs deviennent sédentaires à cause du réchauffement climatique. Est-ce que ce phénomène vous échappe?
Je ne sais pas quelle est la cause exacte de cette "adaptation géographique à l'environnement", mais je parierais qu'elle est plutôt due à la relative stabilité des gènes qu'à leurs mutations et à la mobilité des espèces, même végétales, grâce à leur dissémination.
Un autre fait gênant (pour moi) est, quand mmy mélange, subtilement il est vrai, évolution génétique et culturelle en prenant comme exemple l'apparition de la parole chez les hommes. En fait (toujours dans ma petite tête) il s'agit là de deux évolutions parallèles qui se renforcent mutuellement. L'une est culturelle et se fait chez les individus, plus ou moins adroits dans l'articulation des sons apprise des sujets plus âgés et l'autre est génétique, qui concerne la région qui est devenue l'aire de Broca où réside l'origine de cette adresse d'articulation.
Le mélange et même la confusion des deux évolutions est abusive, en ce sens que l'une se refait à chaque génération (l'apprentissage de l'articulation) et contribue (à mon avis) à l'amélioration du statut social dans la population (et peut ainsi contribuer à la "valeur" sexuelle de l'individu) et l'autre (le développement de l'aire de Broca) suit son petit train-train de sélection génétique en triant les individus les mieux pourvus tout le long des générations successives.
Donc, deux choses à éviter SVP: les erreurs sémantiques et les amalgames abusifs, sans quoi on n'en sortira jamais!
Le droit de dire et d'exprimer ce que nous pensons est le droit de tout homme libre, dont on ne saurait le priver sans exercer la tyrannie la plus odieuse. Voltaire.
Amicalement paulb.
Je continue (en fait) de prendre ce contre-pied car je pense que dans la majorité des cas, c'est le gène exprimé dans le phénotype (donc l'organisme ou l'individu) qui est la vraie cible de la sélection telle qu'on l'entend usuellement. Elle se traduit et se vérifie dans les gènes, mais elle opère sur les individus qui permettent la réplication de ces gènes. Mais bon, c'est juste une question de formulation.
Je ne donnais certainement pas l'exemple des transoposons comme un cas simple ! C'était pour montrer que l'on trouve des processus darwiniens à tous les niveaux, y compris celui du matériel génétique. Cela allait plutôt dans le sens de ta demande de complexité, en montrant que l'on n'a pas des gènes fixes face à un milieu fixe. Si je regarde certaines populations bactériennes où les transferts horizontaux de gènes sont monnaie courante, je peux dire que l'ADN change presque plus vite que le milieu. Si je regarde les variations des oiseaux migrateurs dont parle Paulb en fonction du changement climatique dans certaines zones, je me dis au contraire que le milieu change très vite. Donc, cela dépend où l'on pose son regard, cela dépend de l'évolution de environnement adaptatif dont je parlais plus haut (et de plein d'autres facteurs bien sûr, la vitesse de reproduction, la taille de la population, etc.).Encore une fois, mon propos n'a jamais été de dire que les cas simples n'existaient pas!
Non à la première question. Oui à la seconde : les transposons opportunistes apportent parfois des bénéfices et sont donc sélectionnés à ce titre. Par exemple, en renforçant les télomères, ils apportent peut-être une meilleure stabilité aux chromosomes lors des cycles cellulaires. On peut y voir une forme de co-évolution.Comme souvent dans ce genre de cas, je réagis en prenant l'exemple inverse: connais-tu une bonne théorie expliquant pourquoi ce phénomène existe dans des proportions très différentes entre eucaryotes et non-eucaryotes? Corrolaire, est-ce que par hasard cela n'a pas un rôle fonctionnelle dans la cellule eucaryote, et une co-évolution?
En fait, toutes les espèces ne réagissent pas de la même manière. Les écureuils du Yukon restent par exemple sur place, mais on a observé en quatre générations seulement que les individus ayant une reproduction plus précoce prennent le pas sur les autres (car leurs rejetons profitent mieux de l'avancée de la saison de croissance végétale due au réchauffement).
Il y a eu aussi un étude menée sur une vingtaine de populations de mésanges (même espèce) réparties dans six pays européens, sur deux décennies. Or, elle a montré que les adaptations aux mêmes variations du climat diffèrent selon les régions, mais aussi entre des groupes géographiquement très proches : pas forcément la même évolution pour la précocité des accouplements, des pontes, ou la fréquence des secondes couvées.
Cela pour dire (surtout le second exemple) que la capacité prédictive de la théorie de l'évolution reste très faible pour les cas concrets et sur de courtes échelles de temps, vu la grande diversité des options possibles.
Quant à la base de ces adaptations, elle est génétique, bien sûr. Les écureuils ne se disent pas : "tiens, si on s'accouplait plus tôt, le temps change". Ce sont simplement les écureuils s'accouplant plus tôt (pour telle ou telle raison de développement ou de comportement) qui ont plus de descendance viable, de sorte que le calendrier reproductif de l'ensemble de la population se décale en direction de ce trait.
J'ai aussi l'impression que l'on essaie tous de dire un peu la même chose...
Je crois que l'on a compris... mais tu n'as pas répondu : est-ce que l'idée de sélection sur l'information génétique te convient mieux?
Oui, mais comme je te l'ai répondu, il faut bien voir que
1 l'apparition d'un phénomène est dû à des mutations, et qu'une mutation chez une espèce a très peu de chances d'arriver ailleurs. La meilleure chance d'avoir un caractère commun à deux espèces, c'est qu'elles aient un ancêtre commun (sauf convergence évolutive).
2 comparons ce qui est comparable : les insectes sociaux ont un mode de reprodustion très particulier qui a des conséquences très spéciales, et leur cas n'est pas applicable aux autres insectes, par exemple.
Ces précautions prises, ok pour les contre exemples (malheureusement, ceux que tu as cités ne me semblent pas toujours tout à fait satisfaisants).
petite remarque : la capacité d'apprentissage a aussi une base génétique...
D'autre part, qu'un trait soit purement culturel ne signifie pas qu'il ne soit pas soumis à la sélection naturelle : si j'apprend à des enfants à cuisiner des cailloux, ils n'iront pas très loin.... les cuisines si sophistiquées de nos populations diverses et variées sont d'ailleurs aussi le fruit de la sélection naturelle : toutes celles qui étaient moins bien adaptées à notre physiologie ont dû disparaître.
Exemple plus réel : une population de quakers, pensant la fin du monde proche, n'a pas voulu avoir d'enfants. Ces quakers n'existent plus.
La seule différence, c'est la modalité de transmission de la culture : elle est horizontale, et peut, via des livres par exemple, sauter des dizaines de générations...
Fin de la digression....
En fait, non. Mais ça à l'air plus difficile à faire passer. Pour résumer:
1) Les notions d'information et de structure sont différentes. Une succession de bases d'ADN est une structure porteuse d'information discrète. Toute structure est une forme, donc a un rapport avec l'in-formation. Mais une information n'est pas nécessairement discrète. Dawkins lui-même parle de "dictature du discret".
Or le point important pour la sélection c'est l'héritabilité, pas que ce soit discret ou non.
2) Une cible potentielle à la sélection est toute "structure" qui respecte reproductibilité (héritage), diversité et corrélation soutenue dans le temps entre la structure et le différentiel de reproduction. L'information génétique en est un exemple, important et même dominant, certes, mais n'a aucune raison d'être le seul.
3) Il y a des scénarios de l'origine de la vie dans lesquels le génétique n'est pas premier. Pour moi, plus physicien, c'est quasiment une évidence: ce qui vient en premier est l'énergie donc le métabolisme, parce que sans cela il n'est même pas possible de faire une réplication (problème de l'entropie). Une approche de l'évolution uniquement sur l'information génétique amène à rejeter ces cas, mais je vois cela comme une étroitesse inutile d'hypothèse.
4) Le culturel est sujet à sélection. Il n'y a pas de raison de penser qu'une lignée de castors ne puisse pas être favorisée parce que la technique apprise de parent à enfant n'est pas meilleure que celle d'une autre lignée (je prend volontairement un exemple non humain).
Pour toutes ces raisons, limiter la sélection à l'information génétique est réducteur, et fait manquer une partie du sujet.
Et je n'ai pas répondu à la réponse, parce que ça devenait un peu hors-sujet. Ta réponse montrait ce que je cherchais à montrer: l'explication est ad-hoc. Les cas que tu citais, et il y en a beaucoup dans la littérature sur l'évolution, sont sujet à une explication ad hoc, pas à une explication générale. Gould parle d'historiettes, de récits qui paraissent convaincants, mais qui sont en fait ad-hoc, adaptés cas par cas.Oui, mais comme je te l'ai répondu
Autrement dit l'utilisation de la génétique des populations pour expliquer le lion et autres est une application a posteriori, elle n'est pas prédictive. Elle ne permet pas de dire "si je rencontre une espèce qui a telle et telle caractéristique, alors on y constatera nécessairement que les mâles tuent les jeunes lorsqu'ils prennent le contrôle d'un harem".
Le problème est que l'explication génétique est présentée comme causale, alors qu'on n'en sait rien. Si elle était vraiment causale, alors on aurait une affirmation comme ci-dessus. Mais si elle n'est pas causale, l'explication n'est qu'une de cohérence, de stabilité. Les démonstrations, par la génétique des populations, de stabilité sont bien plus acceptables: elles disent en gros, les lions se comportent comme cela, et c'est évolutionnairement stable parce que si un variant ne le fait pas, il aura moins de descendance. Mais l'affirmation de stabilité évolutionnaire est plus "pauvre" que la présentation causale, et moins satisfaisante pour beaucoup. Mais elle est plus "scientifique".
Il me semble que Gould avait par exemple dit que le cou de la girafe s'était peut-être allongé suite à une sélection sexuelle, genre les femelles préfèrent les cou longs, ou préfèraient les gagnants dans des combats impliquant le cou. L'idée est qu'on ne sait pas pourquoi c'est apparu (toute explication butte sur la question du pourquoi d'autres espèces mangeuses de feuilles n'ont pas le cou si long). Mais la génétique des populations permet d'expliquer pourquoi c'est évolutionnairement stable.
Cordialement,
Qu'est-ce d'autre que la co-évolution?
Il n'y a ni mélange, ni amalgame. C'est de la co-évolution, la sélection d'un aspect influence la sélection de l'autre, et réciproquement. Encore une fois, l'hypothèse de co-évolution génétique-culturelle pour le langage n'est pas une hypothèse que je fais, mais une que je rapporte (peut-être mal). C'est une hypothèse fort intéressante, plus satisfaisante (à mes yeux) que les alternatives.L'une est culturelle et se fait chez les individus, plus ou moins adroits dans l'articulation des sons apprise des sujets plus âgés et l'autre est génétique, qui concerne la région qui est devenue l'aire de Broca où réside l'origine de cette adresse d'articulation.
Le mélange et même la confusion des deux évolutions est abusive, en ce sens que l'une se refait à chaque génération (l'apprentissage de l'articulation) et contribue (à mon avis) à l'amélioration du statut social dans la population (et peut ainsi contribuer à la "valeur" sexuelle de l'individu) et l'autre (le développement de l'aire de Broca) suit son petit train-train de sélection génétique en triant les individus les mieux pourvus tout le long des générations successives.
Un point latéral dans ton texte: tu sembles citer le fait de se refaire "à chaque génération" comme une particularité du culturel. Mais l'ontogénèse de l'individu se refait aussi à chaque génération dans le cas des organismes multicellulaires. Et cette plasticité est utilisée. L'ontogénèse est le résultat d'une interaction entre gènes et environnement, les individus diffèrent non seulement par leurs gènes, mais aussi l'histoire de leur développement. Deux clones végétaux peuvent être très différents, suffit de voir les arbres.
Le langage, vu comme acquisition lors du développement, peut se voir comme un apport de l'environnement lors de l'ontogénèse. La particularité de la transmission culturelle n'est pas tant qu'elle est faite à chaque génération, c'est le cas de l'ontogénèse de toute manière. La particularité est que l'environnement dont on parle est celui fournit par des apparentés, les parents eux-mêmes, ou des êtres génétiquement proches, au plus loin de la même espèce. Cette proximité génétique permet une sélection, parce que la transmission de la culture influence la reproduction (en plus de la culture elle-même) des gènes communs, qui sont, par hypothèse d'apparentement, nombreux. Même la notion de transmission "horizontale" entre dans le cadre Darwinien, par une sélection de la parentèle.
Cordialement,
J'espère que c'est à cause de l'heure tardive, mais je ne vois pas bien le rapport entre l'héritabilié et la nature discrète de l'ADN (dont les effets ne sont pas forcéments discrets : les QTL agissant en synergie ont des effets continus, mais en réalité je n'ai probablement pas bien compris de quoi tu parles)
Si le point important de la sélection est l'héritabilité (en quoi je suis d'accord), l'information génétique étant héritable... bon, en fait je ne vois pas bien où tu veux en venir.
Peux-tu me donner d'autres exemples? On a déjà parlé d'information culturelle, et je suis aussi d'accord. Pour le reste.... Peux tu donner une bonne fois pour toute une définition à ces "structures" et une liste d'exemples? Parce que là je nage... (et je suppose naïvement que si je ne comprends pas, peut-être que d'autres personnes, pas forcément des participants d'ailleurs, sont dans le même cas)
Pour moi qui ne suis pas physicienne pour un sou, une éxplication un peu plus complète et argumentée serait interessante.
Mais j'en ai parlé dix fois!! Ok pas dans mon tout dernier post, où je l'ai oublié, mais bon, je suppose que tu as lu les autres aussi (ou alors je parle dans le vide?)...
Eh oui, mais c'est le problème de se poser des questions concrètes... ce qui n'empêche pas d'en tirer des théories plus globales. (Et d'ailleurs, on est toujours à la recherche "du" cas qui sera le contre exemple des théories pour les battre en brêche... c'est pour ça que je t'en ai demandé)
D'ailleurs, il y a peut-être des questions importantes d'évolution, comme celle de l'existance et du maintien du sexe à moyen et court terme, qui ne trouveront peut-être de réponse qu'au cas par cas (enfin, ça n'empêche pas de continuer à chercher une théorie globale)
Pour être prédictif en évolution, il faudrait prévoir les mutations suseptibles de se produire dans l'espèce étudiée (par exemple : concernant la mutation changeant le comportement d'un groupe de lions par rapport aux autres : elle aurait très bien pu ne jamais se produire! Comment la "prédire"?).
Et ça, c'est pas pour demain!
Mais que fais-tu du hasard?
La sélection n'agit pas seule, il y a aussi la mutation et la dérive génétique!! (que le modèle actuel intègre aussi...) Comme prédire les effets du hasard?
(je dirais plutôt "évolutivement"... mais sans assurance, surtout à minuit)
Bon, ok, on peut dire qu'il y a eu sélection des gènes favorisant un long cou.
Après, on peut ergoter sur les interprétations, ce ne sont que des interprétations tant qu'on n'a pas de preuve.
C'est l'un des principaux danger que l'évolutionniste rencontre : la tentation de Pangloss, raconter n'importe quoi pour justifier que quelque chose est positif.
Pourtant, il existe des moyens de tester (peut-être que ce n'est pas vraiment facile chez la girafe) ce genre d'hypothèse, pour voir plus clairement quels sont les raisons d'une sélection, et ne pas tomber dans ce piège. La littérature est remplie d'exemple (désolée, c'est nécessairement du cas pas cas)
Mais cela ne remet pas le principe de la sélection en cause : une pression de sélection positive sur les gènes favorisant un cou long a pour conséquence l'augmentation de fréquence de ces gènes dans la population (oui, c'est encore un modèle simple avec peu de gènes et pas d'interactions génétiques, mais ça ne veut pas dire que je ne pense pas que des modèles impliquant des réseaux puissent exister, bien au contraire). Ça change juste l'analyse de l'origine des forces de pression en question.
